EVOLUCIÓN MICROBINA CARACTERÍSTICAS DEL MUNDO MICROBIANO, Apuntes de Ecología

¡Descarga EVOLUCIÓN MICROBINA CARACTERÍSTICAS DEL MUNDO MICROBIANO y más Apuntes en PDF de Ecología solo en Docsity! LA ECOLOGÍA MICROBIANA ES LA CIENCIA QUE ESTUDIA ESPECÍFICAMENTE LAS INTERRELACIONES ENTRE LOS MICROORGANISMOS Y SU ENTORNO BIÓTICO Y ABIÓTICO PARTE I: ENERGÉTICA Y EVOLUCIÓN MICROBINA Aunque no todas les especies microbianas vivan a la vez en un mismo sitio, es innegable que están en un número y en una diversidad incomparable: En toda la península Ibérica hay 569 especies de pájaros Un beso intenso transmite 80 millones de bacterias Los científicos calculan que la boca es la anfitriona de más de 700 variedades de bacterias a | 17/11/201 28 comentarios de de de dr dr Media: 5 Votos: 1 ANUNCIOS GOOGLE Seguro Médico Néctar 32€ +26.000 médicos, 1000 Centros. 2 Meses/Año Gratis Por Siempre ¡Ya! www.nectar.es/2_Meses_Gratis Nada menos que 80 millones de bacterias se transfieren durante un beso de diez segundos de duración, según un estudio publicado en la revista de acceso abierto Microbiome. Los autores de la investigación también vieron que las parejas que se besan al menos nueve veces al día comparten comunidades similares de bacterias orales 1 S Y Sy >, YY) E ' ANS El ecosistema de más de cien billones de microorganismos que viven en nuestro cuerpo, el microbioma, es esencial para la digestión de los alimentos, la síntesis de nutrientes y la prevención de la enfermedad. Se forma por la genética, la dieta y la edad pero también por las personas con las que interactuamos. Con la boca siendo la anfitriona de más de 700 variedades de bacterias, la microbiota oral también parece estar influenciada por las personas más cercanas a nosotros. Investigadores de Micropia y TNO en Países Bajos estudiaron a 21 parejas que rellenaron cuestionarios sobre besos, incluyendo la frecuencia media con la que se daban un beso íntimo, y tomando muestras de su lengua y saliva para investigar la composición de su microbiota oral EL MUNDO MICROBIANO SE CARACTERIZA POR  Su ubicuidad  Su diversidad  Su abundancia Subsuperficie del suelo 3.5 x 1030 células Oceanos 0.25-2.5 x 1030 células Estimaciones totales: 4-6 x 1030 células (en conjunto contienen casi tanto C como el que almacenan las plantas y una gran cantidad de N y P, a pesar de su ínfimo tamaño) Humanos en el planeta (2011) 7x109 Por cada célula nuestra, portamos 10 microbianas BASES DE LA ENERGÉTICA MICROBIANA COMPONENTES BÁSICOS DEL DINAMISMO CELULAR  Nutrientes  Energía en forma de Poder Reductor  Energía Automantenimiento METABOLISMO Conjunto de reacciones bioquímicas de una célula ANABOLISMO: Suma total de todas las reacciones de biosíntesis de la célula. Forma moléculas más complejas y tiene carácter reductor. CATABOLISMO: Conjunto de reacciones bioquímicas que conducen a la producción de energía utilizable por la célula. Tiene carácter oxidante glucosa PO4 3- Reacciones de mantenimiento Metabolitos intermediarios Poder reductor ATP SO4 2- NH3 Biosíntesis aa Nucleótidos Ac. grasos Azúcares Polimerización Proteínas Peptidoglicano Glucógeno Lipopolisa- cárido Lípidos RNA DNA Ensamble REACCIONES DE OXIDACIÓN-REDUCCIÓN OXIDACIÓN: Eliminación de un e-/s de una sustancia REDUCCIÓN: Adición de un e-/s a una sustancia  Las reacciones de oxidación/reducción no implican oxígeno molecular  En las reacciones bioquímicas frecuentemente se transfieren átomos completos de hidrógeno (un protón más un electrón) A/AH2 : PAR REDOX POTENCIAL DE REDUCCIÓN E’o: Tendencia relativa de cada par redox a donar o aceptar electrones Cada oxidación va acompañada de una reducción Las dos reacciones están acopladas mediante la transferencia de poder reductor en forma de e- o hidrógeno Reacciones acopladas de oxidación-reducción AH2 B A BH2 AH2 Donador de e - B Aceptor de e- POTENCIAL DE REDUCCIÓN ‘Eo  Se puede cuantificar eléctricamente por comparación con un par redox estándar  El POTENCIAL DE REDUCCIÓN estándar es el del electrodo de hidrógeno, a pH=0, 1 atmósfera, 1 molar HCl y 25ºC, y al que por consenso se le ha dado el valor arbitrario de 0.0 V. A pH = 7 el potencial del electrodo de hidrógeno (Eo’) tiene un valor de - 0.421 V CO2/Glucosa (-430) 24 e - 2H+/H2 (-420) 2 e - SO4 2-/H2S (-220) 8 e - NO3 -/NO2 - (+420) 2 e- Fe3 +/Fe2 + (+760) 1 e- ½ O2/H2O (+820) 2 e - NAD+/NADH (-320) 2e- Ubiquinona ox/red (+110) 2e- Citocromo a ox/red (+390)1 e- Gasto de energía Liberación de energía FUENTES DE ENERGÍA/PODER REDUCTOR En Quimiolitotrofos normalmente la fuente de energía es la misma que la del poder reductor (pero hay excepciones) ORGANISMO FUENTE DE ENERGÍA (donador inicial de e-) FUENTE PODER REDUCTOR (donador de e-) CATABOLISMO (proceso) obtención de ATP y NADH QUIMIOORGANOTROFO Compuestos org. Compuestos org. Oxidación de comp. org. (ATP y poder reductor) QUIMIOLITOTROFO Comp. inorgánicos reducidos Comp. inorgánicos reducidos Oxidación de comp. inorgánicos reducidos para ATP. La mayoría hacen transporte inverso de e- para conseguir poder reductor FOTOLITOTROFO Luz Comp. inorgánicos reducidos (algunos usan compuestos orgánicos – FOTOORGANOTROFOS-) Oxidación de fotopigmentos (que se reducen posteriormente) (ATP) El Poder reductor es generado directamente (algunos organismos han de hacer transporte inverso). DIVERSIDAD DE LOS MECANISMOS ENERGÉTICOS Compuestos orgánicos fermentables Compuestos orgánicos intermediarios oxidados (piruvato) Obtención de poder reductor ADP+Pi ATP Fosforilación a nivel de sustrato FERMENTACIÓN Compuestos orgánicos reducidos PRODUCTO FINAL Consumo de poder reductor FERMENTACIÓN Production of glyceraldehyde-3-P (ATP-consuming) ADP Aldolase Making ATP; making pyruvate Glyceraldenyde-3-P. Dehydrogenase H———— Electrons —> NAD* Po 1 epnoSpRogIcaraIe? sde ADP Phosphoglycerokinase. C AT LES ñ ie Pyruvate kinase Making fermentation products NAD? Cactato dehya pa SS O NAD” Alcohol dehydrogenase : z +25 s : O O S : lactic acid)»--— pyruvic acid Pxtuvicacid a-acetolactic acid Streptococcus “E Klebsiella | Lactobacillus Are áR Enterobactér ** Staphylococcus a ¡Bacillus acetoin +CO, 7 +2H oxalacetic acid | E. coli +2H 2,3-butanediol Salmonella / y malic acid +21 =CoA SM 141,0 succinic acid +acelyl-S.CoA Clostridium |-coa-su CO acetoacetyl-S-CoA EZ S Clostridium propionic aci acetone “Q 210 butyryl-S-CoA Bifidobacterium —CoA-SH yy Propionibacterium +eH | COSA, 37 isopropanol Fermentaciones bacterianas a través de la vía Embden-Meyerhof En microorganismos eucariotas Substrate-level Substrate-level Oxidative phosphorylation phosphorylation phosphorylation Copynght O Pearson Education, inc. publishing as Berjamin Cummings Reduction potential (V) free energy per electron (kcal/mole) 25 20 CADENA RESPIRATORIA NADH NAD? -400 ubiquinone 0S ED -200 -100 E ” 100 É NADH 0 _ dehydrogenase ANACO 5 complex 0 100 S 200 8 a Se cytochrome b-cY 300 3 complex de + eytochrome oxidase complex 2H! +V20> O 500 600 700 800 H20 direction of electron flow + 993 GARLAND PUBLISHING | GRADIENTE PROTÓN-MOTRIZ + H Es H*+ ATP Synthetase H+ H+ H+ + ps z / + Inter- * membrane Space Extracellular Space Procariota Mitocondria Bacterial Proton pumps Cytoplasm AA Membrane Membrara interna Espacio / Outer Membrane TS RESPIRACIÓN ANAEROBIA RESPIRACIÓN ANAEROBIA SO4 2- Respiración de sulfato = SULFATO-REDUCCIÓN H2S Anaerobios estrictos S0 Respiración del azufre= SULFO-REDUCCIÓN H2S Anaerobios estrictos y facultativos CO2 Respiración de carbonato. ACETOGÉNESIS CH3-COO - Anaerobios estrictos CO2 Respiración de carbonato. METANOGÉNESIS CH4 Anaerobios estrictos Fumarato Respiración de fumarato = SUCCINOGÉNESIS Succinato Anaerobios facultativos NO3 - Respiración de nitrato = DESNITRIFICACIÓN NO2 -, N20, N2 Anaerobios facultativos Fe 3+ Respiración de hierro Fe2+ Anaerobios estrictos y facultativos Compuestos clorados DESHALO-RESPIRACIÓN (decloración reductora) Compuestos declorados Desulfomonile tiedjei 3-clorobenzoato benzoato + HCl Par redox Ev (V) E! +0,80 — +0,90 (1) Ha + fumarato?—>- sucinato? AG" = -86kJ (2) H2 + NO,7 — NO +H,O AG%”= -163 1 (3)H,+3 0 — HO AG” = -237 kl  0 RÍO TINTO Electrons from sulfide go through NADH dehydrogenase driven “uphill” by proton entry. Electrons from nitrite go through cytochrome b/c complex and NADH dehydrogenase driven “uphill by proton entry. OÍ PES e ÍM PL Y Sl p Transporte inverso de electrones - Aceptores finales de e- (O2 u otros) externos - Fosforilación oxidativa para generar ATP PROCESOS DE CONSERVACIÓN DE LA ENERGÍA QUIMIOTROFOS Iniciador de las reacciones REDOX Respiración Aerobia Anaerobia Compuesto orgánico Compuesto orgánico Compuesto inorgánico Compuesto orgánico Compuesto inorgánico FOTOTROFOS Fototrofía anoxigénica oxigénica Fototrofía en halobacterias Luz Fermentación - No hay aceptores finales de e- externos - Fosforilación a nivel de sustrato para generar ATP - Fotofosforilación para generar ATP -0.5 E” (volts) 0.5 e P A Excitons X FOTOSÍNTESIS ANOXIGÉNICA (ANAEROBIAS) Excitons Ñ Proton gradient Proton gradient Purple bacteria Green sulfur bacteria (pheophytin-quinone type) Pre e) (a) (b) FOTOSÍNTESIS ANOXIGÉNICA (ANAEROBIAS) Luz Exterior (periplasma) 4 EI SIEER PNV Y VAN Y md ve de quinonas Membrana 2H ATPasa fotosintética  BACTERIAS MARINAS BACTERIAS FOTOTRÓFICAS ANOXIGÉNICAS AEROBIAS (AAP)  Contienen bacterioclorofila a y muchos carotenoides  No utilizan H2O como donador; es posible que utilicen algún exudado orgánico de organismos fotosintéticos clásicos  Son α-Proteobacterias (gen Roseobacter), y otras bacterias no cultivadas del grupo de las β- y γ- Proteobacteria aunque podría darse en otras muchas bacterias no relacionadas, incluso nuevos filotipos. Los genes requeridos para generar la bacterioclorofila a, probablemente han sido adquiridos por transferencia horizontal  Consumen MOD como fuente de C y también obtienen energía de la luz (Fotoheterótrofos). Es posible que algunas especies puedan fijar C inorgánico generando M.O. (Fotoautotrófos)  Ubicuas en la zona fótica; representarían el 10% del total de bacterias marinas Roseobacter sp co, Carbohydrates Hydrogen production | NS Carbon ye Ha fixing | reactions. Hydrogenase periplasm cell wall thylakoid lumen thylakoid eytoplasmic membrane membrane Cell wall Cytoplasm DNA Photosynthetic membrane Plasma membrane Muoilaginous sheath Prochlorococcus CÉLULAS EUCARIOTAS FOTOTROFAS - Biosíntesis - Formación de sustancias de reserva Respiración aerobia Dentro S Bacteriorrodopsina ADP +P, ATPasa Modelo propuesto para el mecanismo de acción de la bacteriorrodopsina. La luz de 570 nm (hoy) convierte la forma proto- nada del retinal de la bacteriorrodopsina de la forma trans (Ret;) a la forma cis (Ret¿), junto con la translocación de un protón hacia la su- perficie externa de la membrana, produciéndose una fuerza matriz de protones, que dirige la actividad de la ATPasa (véase Sección 5.12).  RESPIRACIÓN ANAEROBIA DE: - Arsénico y Selenio (Stolz y Oremlad, FEMMS Microbiol. Rew. 1999) - Compuestos Húmicos (Lovley ty Coates, Current Opinion in Microbiol. 2000) - Compuestos radiactivos (Uranio VI, Cobalto III, Cromo VI) (Lovley ty Coates, Current Opinion in Microbiol. 2000) - Compuesto aromáticos (Hidrocarburos aromáticos como el Tolueno ; Benzoato…) (GIBSON Y Hareood, Ann. Rev. Microbiol 2002) De la siguiente lista: Fe2 +, Fe3 +, O2, CO2, CH4, NH3, NO2 -, NO3 -, SO4 2-, S2 O 3 2- , H2S, S0, Mn2+, Mn4+, H2 ¿Qué compuestos podrían utilizar los respiradores anaerobios como aceptores finales de electrones? ¿Qué compuestos podrían usar los quimiolitotrofos como donadores de energía y poder reductor? ¿Hay algún/os compuesto/s que pueda/n ser utilizado/s como donador o como aceptor, según que se utilice como fuente de energía por los quimiolitotrofos o como aceptor de electrones en una respiración anaeróbica, respectivamente? ¿ PORQUÉ? PROCESOS METABÓLICOS QUE CONSUMEN ENERGÍA  Vías de fijación autotrófica de CO2  Fijación de nitrógeno molecular  Biosíntesis y mantenimiento celular Ciclo de Calvin Bacterias fotosintéticas anoxigénicas (rojas) Bacterias quimiolitoautotrofas, en general (Quimiosintéticas) Cianobacterias Algas eucarióticas Plantas VÍAS DE FIJACIÓN AUTOTRÓFICA DE CO2 6CO2 + 12 NADPH + 18ATP C6H12O6(PO3H) + 12NADP+ +18ADP+ 17Pi http://www.science.smith.edu/departments/Biology/Bio231/calv in3.swf 3 CO2 + 3RuBP 6PGA 6PGA 6G3P 1 G3P Síntesis 5G3P 3RuBP Productos de reserva: Algas y Cianobacterias: sacarosa o almidón Bacterias púrpuras y verdes: Glucógeno y ac. poli-β- hidroxibutírico. Los microorganismos quimiolitoautrofos producen ATP y poder reductor de forma continua porque no dependen de la luz VÍAS DE FIJACIÓN AUTOTRÓFICA DE CO2 Ciclo inverso de los ácidos tricarboxílicos*  Bacterias fotosintéticas anoxigénicas verdes del azufre  Algunas Proteobacterias  Bacterias autótrofas no fototrofas (Aquifex)  Algunas Archaea hipertermófilas como Sulfolobus y Thermoproteus * Recordad que también se llama del ácido cítrico o ciclo de Krebs VÍAS DE FIJACIÓN AUTOTRÓFICA DE CO2 Vía del hidroxipropionato  Bacterias fotosintéticas anoxigénicas verdes no del azufre (Chloroflexus)  Algunas enzimas de esta vía se encuentran en arqueas hipertermófilas (Acidianus) Chloroflexus Acidianus Vía del hidroxipropionato (ciclo del 3-hidroxipropionato) (a) Material celular «— “— Glioxilato ATP (Acetil-CoA) Malil — CoA ATP . t 28 ? cos rd ll ————> CHgCH¿C — CoA $ COOH — CE y ATP (Hidroxipropionil-CoA) 23 a 258 (Propionil-CoA) _ (Metilmalonil-CoA (b) ARQUEAS Vía del PEP (ciclo del dicarboxylate/4- hydroxybutyrate)  Arqueas Crenarchaeota anaerobias (Thermoproteales y Desulfurococcales) Jahn, U. et al (2007) J.Bacteriol. 189 (11):4108-4119 VÍAS DE FIJACIÓN AUTOTRÓFICA DE CO2 ARQUEAS