Apuntes de Botánica (Primera parte del temario del segundo cuatrimestre), Apuntes de Botánica y Agronomía

¡Descarga Apuntes de Botánica (Primera parte del temario del segundo cuatrimestre) y más Apuntes en PDF de Botánica y Agronomía solo en Docsity! Tercer Examen de Botánica Tema 19: Plantas vasculares I ¿Qué aprenderemos? -Cuándo una planta es vascular y por qué los briófitos no lo son -Heterosporia, oogamia, alternancia heteromorfa ¿Para qué todo eso? -Algunas herramientas para definir “planta cormofítica” (papel de la lignina en ello) Filogenia -Embrión: aparece en Briófitos (plantas no vasculares) y plantas vasculares (tanto sin semilla/pteridófitos como con semilla/espermatófitos) Los Pteridófitos incluyen los Monilófitos (helechos y afines) y Licopodiofitos -Predominancia del esporofito, desarrollo de tejidos conductores, lignina: En plantas vasculares en general -Semilla: En Angiospermas y Gimnospermas (plantas vasculares con semilla) Condiciones para ser una planta vascular 1-) Ciclo de alternancia de generaciones, con embrión y predominancia del esporofito (independiente en su madurez) 2-) Nivel de organización cormofítico Repaso de los ciclos Recordemos que el ciclo biológico, por ejemplo, puede ser monogenético haplonte, si el individuo adulto que tenemos es haploide, siendo diploide sólo el zigoto, resultado de la singamia de gametos por ende haploides. Antes de dar lugar al individuo adulto, dicho zigoto sufre meiosis, produciendo meiosporas que por mitosis forman el adulto. Este adulto produce gametos que sufrirán la fecundación reiniciando el ciclo. Sólo hay un adulto O también puede ser digenético. En este caso, el adulto de la fase haploide o gametofito produce gametos haploides que realizan la singamia formando un zigoto diploide. Pero en este caso, no habrá meiosis en este punto. Se formará un adulto diploide (esporofito) que por meiosis origina meiosporas, que forman por mitosis el individuo haploide inicial ¿Cómo es el ciclo de las plantas terrestres? -Siempre es digenético (gametofito y esporofito), lo que implica alternancia de generaciones. Es heteromorfo (el esporofito es desigual al gametofito) -Primariamente, existían verdaderos gametangios y esporangios, con cubierta estéril pluricelular -Tienen, por supuesto, embrión Este embrión: El esporofito joven (recordemos que el esporofito se originaba a partir de la mitosis del zigoto diploide originado por singamia, a partir de gametos producidos por gametofitos) depende del gametofito materno (productor de gametos femeninos). Tiene una diferenciación histológica (algunos órganos vegetativos predeterminados) Condición para que se dé un embrión: Que el zigoto diploide sea retenido en el gametofito materno. En este caso la singamia es una oogamia sin liberación del gameto femenino Recordemos que hay alternancia heteromorfa Esquema: El gametofito producido a partir de meiosporas produce gametos (masculinos o femeninos). El zigoto diploide es retenido en el gametofito femenino (también se retiene el gameto femenino). El esporofito joven permanece unido a la planta madre hasta que se independiza y produce meiosporas Nota: En las plantas terrestres, la predominancia puede ser: del gametofito (briófitos) o del esporofito (plantas vasculares) El embrión, tras la fase de dependencia nutricional, se convierte en el esporofito adulto, que en Briófitos no se independiza, y en plantas vasculares sí Condiciones esenciales a tener en cuenta en el ciclo propio de las plantas vasculares -Tienen alternancia de generaciones heteromorfa (aunque esto lo comparten con todas las plantas terrestres) Lo peculiar es que el esporofito se independice y que la fase esporofítica sea la que prevalezca Si repasamos: El esporofito en Briófitos siempre es dependiente, y sólo posee un esporangio. En cambio en plantas vasculares, es independiente en la adultez y tiene múltiples esporangios En cambio, el gametofito en Briófitos es predominante, pero en plantas vasculares está muy reducido estructuralmente, es efímero muchas veces Tendencias evolutivas en el ciclo biológico de las plantas vasculares 1-) y 2-) Pasamos del ciclo más sencillo: Un helecho, cuyo esporofito adulto diploide tiene esporangios iguales (agrupados en soros) que producen esporas morfológicamente iguales= isosporia. Las esporas producen gametofitos hermafroditas y exospóricos (que se desarrollan fuera de la pared de la espora que les dio origen) La singamia es una oogamia con gametos masculinos móviles (espermatozoides) A un ciclo diferente: Tenemos dos líneas (masculina y femenina) de esporangios (antes eran iguales), esporas y gametofitos También protalos unisexuales y un desarrollo endospórico del protalo (se retiene el gametofito en la pared de la meiospora que los origina) Un ejemplo claro de heterosporia: En Selaginella, tenemos un gametofito masculino (microprotalo) y uno femenino (megaprotalo) (vemos aquí las dos líneas de gametofitos). Estos producen gametos de ambos sexos que se fecundan, produciendo un zigoto diploide que da lugar a un esporofito joven. Luego, como es lógico, al llegar a la adultez producirá esporas. Volvemos a ver la diferenciación sexual en esporangios y esporas: megasporangio, megasporas (femenino), microsporangio, microsporas (masculino) 3-) Reducción progresiva del protalo y pérdida de independencia del gametofito femenino -Protalo de un pteridófito isospórico: Reducción (en comparación con el gametofito de Briófitos) -Protalo de un pteridófito heterospórico: Reducción aun mayor (en comparación con los anteriores), pero aún el gametofito femenino es independiente -Plantas vasculares con semilla: Siempre heterospóricas. En Gimnospermas la reducción del gametofito muy acusada, pero aún el gametofito femenino es independiente (se libera) (OJO: Lo que usualmente llamamos “polen” son tanto las microsporas como el microprotalo o gametofito masculino que ya es endospórico, es decir, que se desarrolla dentro de la pared de la espora que le dio origen Finalmente, el gametofito femenino en plantas con semilla se hace dependiente, dado que la megaspora no se libera (El protalo es endospórico, lo cual corresponde a las anteriores tendencias evolutivas). La megaspora que da lugar al gametofito femenino procede de un megasporangio, cuyas cubiertas o tegumento es diploide Tengamos en cuenta que en plantas vasculares el gametofito es endospórico. Esto quiere decir que muy complejo. Sus células características tienen pared secundaria lignificada, sin citoplasma, y por tanto están muertas Una característica presente siempre en este tejido es la lignina (habíamos dicho que sus células tenían pared secundaria lignificada). Recordemos que la lignina es una sustancia que confiere resistencia mecánica a la planta, le da un mayor porte, y al ser impermeabilizadora, permite una conducción de agua más eficaz (es hidrófoba, con lo cual el agua no es absorbida en sus paredes, fluye hasta su destino) Es un tejido persistente (a diferencia del anterior) ¿Qué tipos celulares son característicos del xilema? 1-) Traqueidas: Contacto intercelular por perforaciones incompletas (permanece la lámina media). Son fusiformes. Se encuentran en todas las plantas vasculares. Son el único tipo celular en Gimnospermas, Pteridófitos y algunas Angiospermas basales. Pueden estar más o menos lignificadas, y dicho grado de lignificación tiene un valor sistemático 2-) Vasos (“tráqueas”): Contacto intercelular por perforaciones completas. En general, son típicos de la mayoría de Angiospermas, coexistiendo con traqueidas (Hay excepciones: algunos Pteridófitos y Gimnospermas tienen ambos tipos celulares) OJO: El vaso es el conducto. Cada una de las células que lo forman, son los elementos del vaso -Tejidos de crecimiento y diferenciación: 1-) Meristemas: Según la posición tenemos un meristema apical y uno subapical. Están presentes en algunas algas, en el esporofito de Antocerotas y en plantas vasculares Son tejidos donde el crecimiento es por división celular, donde varias células tienen las capacidades máximas de división, crecimiento y diferenciación 2-)Célula apical: El crecimiento es por división celular, es un tejido con capacidad de diferenciación. En estos dos aspectos coincide con los meristemas. Sin embargo, sólo una célula tiene la máxima capacidad de división y diferenciación Está presente en muchas algas, en todos los briófitos (salvo en el esporofito de antocerotas) y en pteridófitos Tipo de división según el plano: -Periclinal: Paralelo al plano de la superficie, permite un crecimiento en grosor (También se le llama tangencial) -Radial (anticlinal): Su plano es perpendicular a la superficie y paralelo al eje. Permite un crecimiento en grosor -Transversal anticlinal: perpendicular al eje y a la superficie), permite un crecimiento en longitud Tipos de meristemas: -Primarios: Proceden siempre de tejidos embrionarios. Si los situamos con respecto a un eje, son apicales o subapicales, dan crecimiento en longitud, siendo el plano de división predominante el tranversal anticlinal (perpendicular al eje y a la superficie) -Secundarios: Son meristemas primarios transformados (es decir, que ha cambiado el plano de división mitótica predominante). Al situarlos en ejes, son laterales, dan crecimiento en grosor, y la división predominante es periclinal (tangencial) Tipo de crecimiento: -Primario: En los ejes predomina el crecimiento en longitud. Ya sea un meristema o una célula apical, al situarlos con respecto a un eje son apicales o subapicales. Los tejidos producidos por diferenciación de las células primarias por esos meristemas son los tejidos primarios -Secundario: Meristemas laterales (secundarios). Como ejemplo tenemos al cámbium y al felógeno. En este tipo de meristemas laterales predomina el crecimiento en grosor. Los nuevos tejidos proceden de la diferenciación de células producidas por la división de meristemas secundarios (laterales) El cámbium es el meristema que da origen al xilema y floema secundarios. El felógeno da lugar al súber, a la felodermis. El conjunto súber-felógeno-felodermis da lugar a la corteza Haces vasculares ¿Qué es un haz vascular? Pues la estructura en la que se organizan los tejidos vasculares (se agrupan). Aparecen en raíz, tallo y hojas -Tipos: En corte tranversal, vemos que pueden ser concéntricos (como A,,B,C), y por tanto, tienen varios planos de simetría. Además, no tienen cámbium, por lo que tras la diferenciación ya no hay crecimiento en grosor) O también pueden ser colaterales: Tienen cámbium (meristema secundario que da lugar a xilema y floema secundarios), y pueden crecer en grosor después de diferenciarse Estelas ¿Qué es una estela? Es un conjunto de haces en un eje. Existen varios tipos: --Protostela: Es maciza, hay haces vasculares concéntricos (no hay médula). Son típicas de los tallos de Pteridófitos y de las raíces de algunas plantas con semillas. Las protostelas (recordemos que las estelas son conjuntos de haces vasculares) pueden lobularse e incluso fragmentarse: Actinostela: Estela en forma de estrella, puntiaguda Plectostela: Xilema en bandas, alargadas, con floema a su alrededor Polistela: Protostela en la cual los conjuntos de haces vasculares se han fragmentado Haplostela: No se ha fragmentado, es el tipo de estela más primitiva -Sifonostela: Haces concéntricos también, pero hay médula central (Es una médula parenquimática) Las sifonostelas pueden ser continuas (Recordemos que tenían una médula de parénquima en su interior), o estar interrumpidas por los intersticios foliares (en cuyo caso se le llama dictiostela) Son propias del tallo de algunos Pteridófitos -Eustela: Haces discretos, colaterales, dispuestos en círculo Para hablar de las estelas es necesario saber los conceptos de traza e intersticio foliar. Las trazas foliares son los sitios donde se conectan los haces vasculares de la hoja y el tallo Los intersticios foliares son aberturas rellenas de parénquima en la zona de inserción de la traza foliar Existen dos tipos: -Atactostela: Al hacer un corte transversal, no apreciamos un espacio medular diferenciado. Es propia de Angiospermas monocotiledóneas. Los haces vasculares están desordenados -Eustela sensu stricto: Al hacer un corte transversal, se aprecia un espacio medular central bien diferenciado. Es típica de Gimnospermas y algunas Angiospermas Tema 20a: La raíz En las plantas cormofíticas, hay tres partes que componen su cuerpo, que son la raíz, el tallo y las hojas. El tallo y las hojas se encuentran asociados durante su desarrollo, formando el vástago Planta cormofítica= Vástago (tallo+hojas) + raíz Vástago y raíz en el embrión =Plantas vasculares con semilla: dicha semilla tiene una estructura característica, ya que en su interior están los primordios del vástago y de la raíz La semilla tiene una cubierta seminal o testa, para la protección del embrión. Rodeando al embrión hay tejido nutricio, el endosperma De abajo hacia arriba, observamos, la radícula (raíz embrionaria), hipocótilo (región del eje del embrión que está entre la radícula y la plúmula), la plúmula (meristema apical del tallo embrionario), y los cotiledones (hojas embrionarias, las primeras en diferenciarse) Los cotiledones, la plúmula, la radícula y el hipocótilo componen el embrión ¿Cómo se desarrolla el embrión? En el caso de plantas vasculares con semilla el desarrollo es bipolar, es decir, hay dos polos de crecimiento. En el polo apical se desarrollan los cotiledones y la plúmula, para dar lugar al vástago. En el polo opuesto se desarrolla la radícula para dar lugar a la raíz =Pteridófitos: El desarrollo es unipolar, sólo hay un polo de desarrollo. Se forman los primeros esbozos de tallo y hojas, y a partir de ahí surge la primera raíz (la raíz embrionaria es caulógena y efímera). El resto de raíces se originan del tallo embrionario La raíz Es un órgano opuesto al vástago, formado por un sistema de ejes ramificados. Está desprovisto de hojas. Es típicamente subterránea, con geotropismo positivo y fototropismo negativo (“huye” de la luz, “es atraída” por la tierra, se orienta hacia ella para crecer) (El geotropismo también se llama gravitropismo, dado que es la fuerza de la gravedad la que favorece el crecimiento de la raíz hacia el sustrato, hacia abajo) Su crecimiento es continuo salvo situaciones desfavorables. Algunas funciones relevantes de las raíces Sus funciones son el anclaje, la absorción de agua y nutrientes inorgánicos, y según se ha visto recientemente, puede ser un órgano sensorial Recordando: la raíz puede tener función de reserva (como el rábano), sostén del vástago (raíces aéreas como el Ficus benghalensis), y pueden ser esenciales en la formación del suelo. Forman lo que comúnmente llamamos la rizosfera, que es el conjunto formado por las raíces de una planta y el suelo circundante que está bajo su influjo Para ejemplificar su influencia en el suelo, podemos decir que los exudados de las raíces meteorizan las rocas del suelo y las pueden recomponer; pueden formar relaciones simbióticas con plantas y hongos (nódulos radiculares de Rhizobium, micorrizas): influyen en los ciclos biogeoquímicos de Na, P, etc; tienen efectos sobre comunidades de plantas o microinvertebrados Ápice de la raíz Es el principal “órgano sensorial” de la planta. Percibe estímulos en el suelo de toda índole (gravedad, humedad, concentración de nutrientes inorgánicos, estrés mecánico, pH, oxígeno...) Coordina la respuesta de la propia raíz y de toda la planta mediante la síntesis de hormonas Los ápices de la raíz, son, por así decirlo, exploradores del sustrato Relación biomasa vástago-raíz Es una relación lineal (cuanto más raíz, más vástago, son proporcionales). Se necesita por tanto un equilibrio entre el agua incorporada por la raíz y la biomasa procedente de la fotosíntesis Morfología de la raíz Los criterios para distinguir una raíz son la ausencia total de hojas y la ramificación endógena Sus partes son: El cuello (parte de unión al vástago), la zona de ramificación (compuesta por raíces laterales), las regiones apicales, que no se ramifican, y es donde se realiza la absorción y el crecimiento -Cámbium suberógeno: Origina la peridermis. Se diferencia del periciclo. Rompe con su actividad el cilindro externo Tema 20b: Plantas vasculares II: El tallo ¿Qué es el tallo? Es el conjunto de ejes de la planta que le proporciona una estructura tridimensional adecuada para disponer adecuadamente los órganos fotosintéticos (hojas) Siempre van asociados a las hojas en su desarrollo Sus funciones predominantes son el sostén y la conducción. Sin embargo, pueden servir de almacén, adherencia, síntesis de hormonas, fotosíntesis (tallos fotosintéticos), aislamiento, defensa Las estelas (conjuntos de haces vasculares) alcanzan su máxima complejidad en el tallo Si hacemos un corte transversal al tallo, observaremos algunos tejidos primarios: Epidermis, córtex, médula (ambos son parenquimáticos), los haces vasculares (floema hacia el exterior). Dado que el tallo es una parte de la planta cuyas funciones principales son el soporte y la conducción, los haces vasculares cobran una gran importancia (para el soporte, sobre todo, la lignina del xilema) Yemas en las plantas con semilla En las plantas con semilla, los tallos se producen a partir de yemas, que son complejos meristemáticos que producen tallos y hojas De momento, consideramos que una yema incluye: -El ápice del tallo (meristemas primarios del tallo y meristema apical) -Hojas en formación (primordios foliares) Incluye, según el esquema: meristemas primarios del tallo, primordios foliares, meristema apical OJO: El meristema apical (y las yemas) proceden de la plúmula (tallo embrionario) Recapitulando: En las plantas con semilla, las yemas (que son complejos meristemáticos primarios) incluyen siempre: -Meristema apical (de ese módulo) -El inicio del eje de ese módulo (meristema primario) -Primordios foliares a intervalos regulares -Yemas axilares en los primordios foliares Las yemas pueden o bien estar desnudas o bien protegidas por estructuras como escamas, hojas endurecidas, pelos, etc.) Las yemas de las plantas con semilla se clasifican en función de su posición y funcionalidad =Yemas según su posición: Pueden ser apicales o laterales (axilares) Otras son laterales pero también accesorias, es decir, se rompe el patrón de una yema por axila. Puede haber más de una yema por axila foliar O también pueden ser adventicias (es decir,aparecen en un sitio inusual). En este caso no guardan relación con meristemas primarios y están en lugares diferentes de la axila foliar =Yemas según su actividad: Pueden ser: -Activas: Tienen actividad meristemática -Latentes: Yemas latentes por factores endógenos de la planta, en especial, debida a factores internos que hacen que el desarrollo de las yemas axilares se vea inhibido por el desarrollo de la yema apical. De esta forma, al cortar la yema apical, las axilares se activan -Hibernantes: Son activas, pero se detienen en estaciones desfavorables (invierno), sin embargo, en este caso, se debe a factores ambientales, no endógenos de la planta -Durmientes: Inactivas durante años. Gracias a ellas se producen fenómenos de caulifloría (crecimiento de flores/frutos a partir del tronco) =Yemas según su significado funcional: -Foliíferas: Producen hojas. También pueden producir tallos -Floríferas: Producen flores e inflorescencias -Mixtas: Dan lugar a ambas estructuras El tallo: patrón metamérico en plantas con semilla En las plantas con semilla, la actividad de las yemas genera un patrón repetitivo que conocemos como metamérico En otras palabras: -Se producen primordios foliares a intervalos regulares -Siempre quedan restos meristemáticos en las axilas del primordio foliar (que a su vez puede dar origen a un nuevo eje con hojas, es decir, a una rama) -Son exógenas (con raras excepciones, hay endógenas también) Esto da lugar, como ya dijimos, a una estructura repetitiva en plantas con semilla: nudos y entrenudos: -Un nudo es el nivel de inserción de una hoja o de una rama en caso de que ya se haya desarrollado a partir de la yema axilar -Un entrenudo es la porción del eje entre dos nudos -Un metámero= un nudo + un entrenudo (llamado también “fitómero”) -En las plantas con semilla, cada eje es una concatenación de fitómeros Bajo una yema, podemos encontrarnos o bien una hoja o bien la cicatriz foliar que esta deja al caerse Recordemos: El nudo es el nivel de inserción de las hojas (o ramas= desarrollo de una yema axilar) -La yema axilar, al desarrollarse, da lugar a una rama (que tendrá hojas como es lógico), que repetirá el patrón metamérico del eje principal -Las flores también proceden de yemas axilares (pero de crecimiento truncado). Son ramas modificadas. ¿Cómo es el patrón normal? En la axila de cada hoja veremos una yema axilar o la rama que a partir de ella se haya desarrollado. A veces este patrón metamérico es difícil de reconocer debido a que los ejes están comprimidos ¿Qué es un módulo? Al conjunto de metámeros producidos por una sola yema se le denomina módulo. Los módulos se disponen en la planta jerárquicamente. Es decir, tenemos un módulo de primer orden, a partir del cual salen módulos de segundo orden, a partir de los cuales salen módulos de tercer orden, y así sucesivamente. Patrón metamérico en Pteridófitos Se aparta del patrón visto en plantas con semilla. La diferenciación de células apicales laterales, es decir, la ramificación lateral no tiene por qué estar ligada a la axila de las hojas, como pasa en las yemas axilares de las plantas con semilla. La célula apical puede dar divisiones longitudinales, es decir, dicotómicas Se mantiene que las células meristemáticas son exógenas El tallo: Crecimiento y ramificación ==Dirección de crecimiento: -Ejes ortótropos: Perpendiculares al sustrato (Ej: Girasol) -Ejes plagiótropos: Paralelos al sustrato. Suele generarse una simetría dorsiventral ==Ramificación (Parte vegetativa) ---Ausente: Plantas monocaules (Ejemplos: palmeras y maíz) ---Presente: --Dicótoma: Es típica de Pteridofitos. Los módulos no están jerarquizados como en las plantas con semilla (módulos de distintos órdenes) Como habíamos dicho antes, la ramificación en Pteridofitos no tiene por qué depender de yemas axilares Depende de la división longitudinal de la yema apical (en la mayoría de los casos es sólo una célula apical) --Lateral: Procede del crecimiento de las yemas axilares. Los módulos están jerarquizados, es el patrón metamérico típico de plantas con semilla -Monopódica: En este tipo de ramificación lateral, está definido un eje principal, que procede del crecimiento de una única yema -Simpódica: O bien no se diferencia un eje principal, o sí se diferencia, sin embargo, la trayectoria que seguimos es diferente de una planta con ramificación lateral monopódica, dado que dicho eje procede de la concatenación de varias yemas axilares La ramificación simpódica puede ser monocasio (cuando el eje principal está constituido por una concatenación de yemas axilares, y sólo hay una yema por nudo) o dicasio (hay dos yemas por nudo) ¡Ejemplos engañosos! ¡Cuidado! La vid: En apariencia, tiene una ramificación lateral monopódica, dado que lo primero que vemos es un eje principal bastante definido. Sin embargo, la otra condición no se cumple, es decir, que este eje provenga de una sola yema apical. Los ejes están concatenados. El eje principal no tiene un único origen. Tenemos zarcillos, estructuras que no son más que un truncamiento de una yema apical, con lo cual el eje no puede seguir creciendo El muérdago: Es dicasio, pero tiene apariencia dicótoma. Los simpódicos dicasios dependen del crecimiento de yemas axilares. Los monopódicos de la división longitudinal de la célula apical (no de las yemas axilares) ==Macroblastos y braquiblastos Las ramas de una planta tienen una intensidad de crecimiento diferente. Por ello, tenemos: -Braquiblastos: Ramas de crecimiento truncado, con entrenudos contraídos (No confundir con ramas juveniles) -Macroblastos: Ramas de crecimiento activo, indefinido Normalmente son ramas, sin embargo, en plantas como la roseta, el eje principal puede comportarse temporalmente como un braquiblasto El tallo: crecimiento secundario Puede afectar a los haces vasculares o al córtex 1-) Haces vasculares: Tenemos un meristema lateral (crecimiento en grosor), el cámbium vascular, intercalado entre xilema y floema. Su actividad, al igual que en la raíz, produce xilema secundario hacia el interior y floema secundario hacia el exterior -En plantas leñosas, se produce tanto xilema como floema secundarios. El xilema secundario (leño) se acumula (está lignificado), el líber o floema secundario (son células de vida corta, no se acumulan, simplemente se reponen las células) -En plantas herbáceas, sólo se produce floema secundario ¿Qué son los anillos de crecimiento? Filotaxis (Descripción de las hojas) Filotaxis: Disposición de las hojas en cada nudo del tallo Nota: Se emplea verticilo como sinónimo de nudo. Las clasificamos en: =Dística: Una hoja por verticilo (nudo). Las hojas de nudos contiguos están enfrentadas por un ángulo de 180 grados =Alterna/helicoidal: Una hoja por verticilo. Las hojas de nudos contiguos están enfrentadas en ángulos distintos de 180 grados. Si lo miramos desde arriba, parece que las hojas están dispuestas formando una hélice =Opuesta: Dos hojas por nudo. Las del mismo nudo están enfrentadas con un ángulo de 180 grados. Entre nudos contiguos, la orientación de las hojas cambia =Verticilada: Muchas hojas por nudo. Las hojas del mismo nudo están formando ángulos iguales entre ellas. Las hojas de nudos contiguos se alternan en cuanto a su orientación. Igual en la filotaxis opuesta OJO: Cuando hablamos de la filotaxis, tenemos en cuenta sólo una rama (conjunto de nudos, originados a partir de una misma yema axilar) Elementos descriptivos de las hojas Anteriormente, vimos cómo clasificábamos a las hojas según su filotaxis. Ahora veremos su descripción anatómica Para la descripción, tomaremos como modelo el megafilo de una dicotiledónea (máxima complejidad y variabilidad) ==Base foliar: Parte donde se inserta la hoja en el tallo (aquí se encuentra la yema axilar). Puede tener (siempre pareadas= por pares), hojillas accesorias llamadas estípulas (no siempre) La base foliar puede modificarse: puede hacerse envainante, o las estípulas transformarse en espinas ==Pecíolo: Eje que conecta la lámina foliar con el tallo (Conecta el limbo con la base).Tiene características intermedias entre eje y lámina (cierta bifacialidad) En hojas caducas, se forma en el peciolo una zona de abscición (constricción que precede a la caída de la hoja), donde hay apoptosis celular. Se forma una capa protectora suberificada (puede ser antes o después de la caída de las hojas) OJO: El peciolo puede faltar, en cuyo caso llamamos a las hojas sésiles o sentadas. También puede sufrir modificaciones: filodio (peciolo laminar que toma las funciones del limbo), pulvínulo (peciolo contráctil que retrae al limbo o lo reorienta. Ej: moriviví) ==Limbo: Lámina que forma gran parte de la anatomía de una hoja. En él apreciamos los nervios (conjuntos de haces vasculares). Es bifacial (haz y envés, o mejor: caras adaxial y abaxial) El limbo, en su estructura básica, tiene un ápice, márgenes/bordes, nervios principal y secundarios ¿Cómo está constituido? En primer lugar, tenemos epidermis adaxial y abaxial, ambas protegidas por una cutícula desarrollada (que permite la impermeabilización). En la cara abaxial tenemos un mayor número de estomas, aerénquima (parénquima aerífero). En la cara adaxial, un parénquima en empalizada, rico en cloroplastos (El parénquima foliar en su conjunto se llama mesófilo) En el el plano medio del limbo, tenemos los haces vasculares, protegidos por una vaina endodérmica. Por lo general, el xilema es adaxial y el floema abaxial. La epidermis, por su parte, presenta, además de una cutícula protectora, estomas (células oclusivas que forman un poro u ostiolo para el intercambio gaseoso) y tricomas (excrecencias epidérmicas con función protectora de la luz, agresiones mecánicas, etc.) Los estomas predominan en la cara abaxial (Pueden estar en la adaxial, como en el enebro). A veces, se encuentran en invaginaciones de la epidermis llamadas criptas estomáticas El limbo, por su parte, tiene lo que llamamos, una nerviación, que es el conjunto de haces vasculares que forman un patrón normalmente reticulado y jerarquizado (nervios principales y secundarios). También es frecuente la presencia de fibras de esclerénquima (tejido de células muertas endurecidas con lignina, que le otorga resistencia mecánica a la hoja) Guión de descripción de las hojas de una planta ==Filotaxis ==Base: modificaciones (estípulas hechas espinas, bases envainantes), estructuras propias (estípulas por ejemplo) ==Peciolo: presencia, modificaciones, estructuras propias (Pulvínulo contráctil, filodio fotosintético) ==Limbo: la mayor parte de la descripción dado que es la más variable. =Nerviación: Se clasifican en palmatinervias (varios nervios principales que parten desde la base del limbo), pinnatinervias (un nervio principal ramificado lateralmente), paralelinervias (nervios longitudinales, nervio principal presente o ausente) =Margen: El limbo puede ser entero (margen sin accidentes) o dividido (con ellos): 1-)Accidentes menos acusados: Las hojas se clasifican como crenadas (accidentes romos), aserradas (accidentes angulosos, orientados hacia el ápice) y dentadas (accidentes angulosos, orientados perpendicularmente al margen) 2-)Accidentes más acusados: Habíamos visto las hojas clasificadas según la nerviación. Ahora, añadimos sufijos a estos prefijos (palmati-, pinnati-, paraleli-). Estos sufijos, referidos a los accidentes del margen, dependen de cuán afectado este el mismo por el accidente. La afectación se mide de acuerdo a qué fracción de la hoja lo está, es decir, qué proporción está accidentada con respecto a la distancia total al nervio medio o a los nervios principales (en caso de ser palmatinervias) Sufijos: -ífidas, hendidas: Se ve afectado menos del ½ de l distancia al nervio medio -lobuladas, partidas: Se ve afectado más de ½ de la distancia al nervio medio -sectas: Los accidentes ocupan casi todo el limbo, dejan, si acaso, una franja delgadísima =Grado de fragmentación Las hojas, según el grado de fragmentación del limbo, se clasifican en: 1-)Simples: La fragmentación es parcial (accidentes acusados que ya hemos visto) 2-)Compuestas: La fragmentación del limbo es total. Para saber si estamos ante hojas compuestas o simples, debemos fijarnos en la presencia/ausencia de yema axilar, confirmando o no con esto la sospecha de que sean compuestas por estar en el mismo plano (Esto es importante dado que nos podemos confundir pensando que hablamos de una hoja y en verdad es un foliolo) Las hojas compuestas tienen ahora varias estructuras que antes nos eran desconocidas: -Foliolo: Unidades del limbo -Peciolulos: Peciolos de los foliolos -Raquis: Nervio medio de una hoja compuesta o punto de unión de los nervios principales (en cuyo caso se llama puntiforme) Nota: En el caso de las hojas pinnaticompuestas, tendremos foliolos impares (imparipinnadas) o pares (paripinnadas) O la cosa se puede complicar más aún. Las hojas pinnaticompuestas (pinnatinervias con foliolos) se pueden transformar en bipinnaticompuestas, cuando en vez de foliolos a lo largo del raquis sostenidos por peciólulos, tenemos foliólulos sostenidos por raquis secundarios (el conjunto de ellos + el raquis secundario constituye un foliolo) También podemos tener hojas compuestas trifolioladas (como el trébol) =Limbo: forma general Hay una extraordinaria diversidad de formas. Según sea el caso, analizaremos la forma de la lámina completa (hojas simples) o de cada foliolo (hojas compuestas) Pueden ser: -Aciculares (forma de aguja); Oblonga (larga y ovalada, parecida a un escudo romano), Romboidal -Ensiforme (forma de espada), Espatulada, Linear, Lanceolada (forma de punta de lanza), escuamiforme, Elíptica -Panduriforme (forma de guitarra), Reniforme (forma arriñonada), Sagitada (forma de saeta o flecha) =Limbo: forma de la base y del ápice --Base: Cuneada (en forma triangular), redondeada, truncada (forma cuadrada, como cortada a tijera por debajo), asimétrica (ambos lados del limbo parten desde alturas distintas), cordada (parece un culo), hastada (dos ápices en la base muy puntiagudos, orientados hacia los lados), sagitada (ápices puntiagudos orientados hacia abajo, como si fuese una saeta), auriculada (lóbulos u orejuelas) También puede ser connada (hojas opuestas unidas por sus bases, que abrazan al tallo), peltada (hoja de limbo redondeado, cuyo peciolo está inserto en el centro, parece una sombrilla), perfoliada (la base de la hoja abraza el tallo) ==Anisofilia: Elementos descriptivos de las hojas La anisofilia es la diversidad de hojas en un mismo individuo referido al tamaño desigual de las mismas en una misma rama (la forma es semejante) ==Heterofilia: Elementos descriptivos de las hojas La heterofilia es la diversidad de hojas en un individuo en cuanto a su forma La hoja: desarrollo Las hojas proceden de primordio foliares (hojas jóvenes) producidos por yemas a intervalos regulares (siguiendo el patrón metamérico) Típicamente, se expanden primero en superficie y luego desarrollan los márgenes Modificaciones de la hoja en monocotiledóneas Entre las monocotiledóneas más comunes tenemos al maíz, los lirios, las orquídeas, etc. Las hojas en este grupo de plantas suelen ser simples (fragmentación del limbo parcial) y paralelinervias. Suelen ser sésiles Suelen tener bases envainantes, y entre ellas la lígula, una lengüeta intercalada entre la vaina y el limbo, perpendicular al plano de este (En este caso, separa base y limbo) Las bases envainantes contribuyen al sostén de la planta ya que son vainas concéntricas. El tallo es hueco (fistuloso), dado que la médula de parénquima es destruida. Las bases envainantes hacen que el patrón de nudos y entrenudos quede enmascarado Las monocotiledóneas suelen tener un tipo de meristema llamado intercalar, inserto entre los tallos 3-)Esporangios: a-)Isosporia/heterosporia b-)Posición de los esporangios: terminales, asociados a hojas o enaciones (adaxiales, abaxiales, etc) c-)Agrupaciones: solitarios, en sinangios (soldados), en soros (agrupados, no soldados), asociados a escamas u hojas formando estróbilos, etc d-)Estructuras asociadas: lígulas, indusios, diferenciaciones en fronde, etc e-)Desarrollo: eusporangiado, leptosporangiado Pteridófitos: Grupos fósiles A continuación, trataremos con detalle las tres divisiones fósiles de Pteridófitos. En primer lugar, es necesario mencionar a Cooksonia pertoni, la planta terrestre más antigua encontrada, hace 425 millones de años (en el Silúrico) Las tres divisiones fósiles que trataremos tienen sólo protostelas, no tienen ni raíz ni hojas, y sólo tienen tallos dicótomos, a veces con rizomas ==Riniófitos: Protostela con xilema endarca. Dicotomías asimétricas, tallos erguidos, rizomas. Esporangios terminales con dehiscencia longitudinal. A veces tienen columela La división de los Riniófitos incluye representantes que no tienen verdadero xilema, como Aglaophyton major, que no tiene lignina y por ende no es una planta vascular (Tal vez Cooksonia no haya tenido lignina, pero se acepta como vascular). Incluso Horneophyton tampoco tuviese verdaderas traqueidas Otros representantes, como Rhynia, sí que tienen verdaderas traqueidas y lignina ==Zosterofilófitos: Xilema exarca, tallos erguidos, con rizomas. Sin hojas, pero con enaciones. Esporangios en la axila de las enaciones, con dehiscencia longitudinal. Son los únicos que tienen xilema exarca ==Trimerófitos: Más avanzados. Son los únicos, como se ve en la foto, que tienen esporangios agrupados. Son terminales igual que en la primera división. Tienen tallos erguidos, a veces rizomas. Sin hojas, pero con pre-megafilos (ramas dicótomas culminadas y complanadas). Eje principal a veces monopódico (a modo de tronco de árbol), con ramificación lateral. Xilema endarca Nota final: Al parecer, la evolución de los Pteridófitos no fue gradual, sino que las tres divisiones fósiles coexistían entre ellas y con representantes actuales de Licopodiófitos, que tenían ya hojas Pteridófitos: División Lycopodiophyta Se caracterizan por tener xilema exarca y microfilos (ambos caracteres ligados). División más primitiva, los otros son más modernos Sus órdenes: Licopodiales, Isoetales, Selaginellales (Será importante la presencia o no de lígula asociada a los esporangios) Resumen de la división para poder identificar los órdenes: isosporia/heterosporia; protalos hermafroditas/unisexuales; endospóricos/exospóricos; tipo de nutrición y posición de los protalos; tipo de estelas; microfilos/megafilos; lígula/no lígula; ramificaciones; esporangios agrupados/solitarios (posición); espermatozoides, caracteres especiales ORDEN Isosporia Protalos hermafrodita s y exospóricos Espermat ozoides biflagela dos Subterr áneos, micohe terótrof os, asociad os a micorri zas Plectost elas (tipo de protost elas) Microfi los No tienen lígula asociad a a los esporan gios Ramific aciones dicóto mas asimétri cas (puede haber rizomas / estolon es) Espora ngios solitari os y axilares (cara adaxial de microfi los) (puede haber estróbil os) Produc ción abunda nte de aceites en esporas de Lycopo dium Licopodiales Heterosp oria Protalos endospóricos Espermat ozoides ? ? Protalo s verdes (no micohe terótrof os) Plectost elas (tipo de protost elas) separad as del córtex por trabécul as Microfi los (que pueden tener anisofil ia) Tienen lígula asociad a a los esporan gios Ramific aciones dicóto mas (asimét ricas a veces) Espora ngios solitari os y axilares Presenc ia de rizóforo s (estruct ura sin hojas que porta las raíces) Selaginellales endodér micas y cámara s de aire A veces iridisce ncia. Hay alguna poiquil ohídric a Heterosp oria Protalos endospóricos Espermat ozoide pluriflag elar Protalo s verdes Protost elas (diferen te de los anterior es con plectost ela) (Creci miento secunda rio) Microfi los largos, desarro llados, envaina ntes, con cámara s de aire Con lígula asociad a a los esporan gios Espora ngios en la base de los microfi los (cara adaxial ) Hábitat palustre , tallo corto y grueso, no ramific ado (crecim iento secunda rio) Isoetales OJO: En la división Lycopodiophyta, todos los individuos son eusporangiados (los Espermatófitos también). Los leptosporangiados sólo existen en la división Monilophyta Pteridófitos: División Monilophyta Son la división de Pteridófitos mas diversa (9000-10.000 especies) Su xilema es endarca y tienen megafilos (que a veces pueden estar reducidos o incluso desaparecidos) Tienen protostelas y sifonostelas (eustelas en equisetos), iso o heterosporia Ocasionalmente, tienen vasos en el xilema ===Desarrollo de los esporangios =Eusporangiados: Esporangio bien desarrollado. La pared del esporangio tiene varias capas, y procede de varias células epidérmicas. Las células esporógenas proceden de varias células subepidérmicas (Así son: Licopodiophyta, Espermatófitos y algunos Monilófitos) =Leptosporangiados: Todo el esporangio procede una única célula epidérmica, que desarrolla un pedúnculo. La pared del esporangio tiene varias capas. Así son algunos Monilófitos Tipo de desarrol lo del esporan gio Tipo de ciclo vital Tipo de hojas Distribución de los esporangios Caracterizac ión del protalo Tipo de espermatozoi de Caracteres varios Posición filogenétic a Euspora ngiado Isosporia Microfilos (interpretad os como megafilos reducidos) (gén. Tmesipteris) Sinangios (en la axila de enaciones u hojas según el género) Protalos subterráneos Espermatozoi de multiflagelar Tallos dicótomos, con rizoma y protostelas (Psilotum= sin raíz ni hojas, se tomó como un O. Psilotales (Subclase Ophioglos sidae) ¿De qué partimos? Principalmente, teníamos plantas sin semilla, con isosporia, gametofito independiente, exospórico y hermafrodita (producía ambos tipos de gametangios, estructura cuya eliminación se verá próximamente) ==Pasos necesarios para la adquisición de la semilla ¿Cuáles son las tendencias evolutivas en el ciclo de las plantas vasculares? 1-) Diferenciación de dos líneas de esporangios, esporas, y gametos/protalos: HETEROSPORIA 2-) Reducción progresiva de las fases gametofíticas y pérdida de independencia del gametofito femenino 3-) Adquisición de nuevas cubiertas para la protección del embrión 4-) Retención del gametofito en la pared de la espora que los origina (En Pteridófitos, las esporas se liberan del esporofito parental, germinando por tanto independientemente) 5-) Pérdida de gametos flagelados (paso de zoidogamia a sifonogamia) (No en todas las plantas con semilla, pero si la mayoría de ellas) ¿Cuáles son los pasos necesarios? El megasporangio (nucela) de una planta con semilla está rodeado por cubiertas esporofíticas, y es indehiscente (no se raja). Tiene un micropilo (apertura del tegumento, una nueva cubierta esporofítica, con lo cual se cumple la cuarta condición propuesta). Ese megasporangio o nucela produce una célula madre de megasporas por mitosis (que por tanto será diploide) (En este caso, hablamos del primordio seminal, que es la semilla antes de la fecundación) Luego, esta célula madre de megasporas producirá por meiosis cuatro megasporas haploides: Tres de ellas se abortan, quedando sólo una funcional Luego, retenemos la megaspora en la nucela. A su vez, el desarrollo del gametofito femenino debe ser endospórico (ligado a la heterosporia, otra condición ya cumplida en Selaginella). Se cumple por tanto la condición de la pérdida de independencia del gametofito femenino (retenido en el esporofito parental) ¿Qué definimos entonces como primordio seminal? 1-)Conjunto de cubiertas esporofíticas (tegumento) + megasporangio (nucela) + una de las siguientes estructuras (según la fase de desarrollo): célula madre de megasporas, megaspora funcional o bien megaprotalo Recapitulando: El primordio seminal, en un principio, está compuesto por cubiertas esporofíticas (diploides, cubiertas para el embrión deseadas), megasporangio (nucela) y una célula diploide madre de megasporas. Luego sufre meiosis y da lugar a megasporas. Luego una mitosis para dar lugar al megaprotalo =Ejemplo de Selaginella En el caso de Selaginella (una planta vascular sin semilla), tenemos heterosporia (dos líneas de esporangios, esporas y protalos). Los gametofitos son endospóricos. Sin embargo, aún son independientes del esporofito parental. El embrión (esporofito joven) no tiene ninguna cubierta más que la pared de la megaspora y el gametofito femenino Las fases gametofíticas sólo se han reducido un poco, pero no lo suficiente Por tanto, Selaginella incumple tres de las cuatro condiciones básicas: tiene gametofito femenino independiente, no ha desarrollado nuevas cubiertas para el embrión, y no se ha reducido mucho las fases gametofíticas Una de las condiciones más importantes es la pérdida de independencia del gametofito femenino. En plantas con semilla, la megaspora que formará el megaprotalo no se liberará. =Comparación entre Selaginella y plantas con semilla En Selaginella: hay una sola célula madre de megasporas por megasporangio, sin embargo, por meiosis, esta da lugar a cuatro megasporas funcionales. Las megasporas se liberan del megasporangio. El megasporangio no tiene cubiertas cerradas En plantas con semilla: hay una sola célula madre de megasporas por megasporangio, pero por meiosis, sólo una de ellas es funcional (Las otras tres se abortan). La megaspora no se libera, queda encerrada por cubiertas esporofíticas (tegumento). Es importante que la megaspora no se libere, porque el megagametofito que produce generará gametos femeninos que realizarán la fecundación con los masculinos, produciendo el embrión diploide. Plantas con semilla: el caso de las Gimnospermas Las Gimnospermas son plantas con semilla pero sin fruto El primordio seminal de las Gimnospermas, inicialmente tiene sus cubiertas (tegumentos), su nucela y su megaspora funcional. Tras la mitosis, tendremos el megaprotalo, que producirá arquegonios (gametangios femeninos), y estos, oosferas (gametos femeninos) ==El lado femenino en Gimnospermas: Típicamente, en Gimnospermas, el tegumento del primordio seminal tiene sólo una capa (poco desarrollado, las Gimnospermas son primitivas). El micropilo está rematando un cuello desarrollado (El primordio seminal se denomina “óvulo”) Teniendo en cuenta la tercera condición, que era la reducción de las fases gametofíticas, en Gimnospermas sí que hay una reducción acusada, sin embargo, aún existen gametangios (arquegonios), salvo en dos géneros: Gnetum y Welwitschia Recordatorio: en Gimnospermas ya hay una reducción muy acusada del gametofito, sin embargo, a excepción de dos géneros, siguen existiendo arquegonios ==El lado masculino en Gimnospermas: En cuanto al lado masculino, tenemos a los sacos polínicos, es decir, los microsporangios de las plantas con semilla, sostenidos por microsporofilos (estambres). En estos sacos, se produce la meiosis para la producir la microspora o grano de polen con un núcleo Luego por mitosis, el grano de polen se transforma en un microprotalo (pero la reducción del gametofito femenino es muy acusada, con menos de 40 células) Por otro lado, no hay anteridios El grano de polen, por tanto, es una microspora o microprotalo, y se libera, nunca es un gameto (el gametofito masculino sigue siendo independiente, el femenino para la semilla no) ==Singamia en Gimnospermas: De primordio seminal a semilla, el proceso que las diferencia es la fecundación o singamia (gametos masculinos y femeninos = espermatozoides y oosferas) Pasamos de zoidogamia a sifonogamia. Es decir, los gametos masculinos (células espermáticas), no flagelados, llegan hasta las oosferas gracias a un tubo polínico desarrollado por el propio grano de polen. Aunque, como veremos más tarde, las clases Cycadopsida y Ginkgopsida conservan zoidogamia (aunque también tienen sifonogamia) ==Semilla en Gimnospermas: Los tegumentos de la semilla pasan a llamarse “testa”. Ahora, en vez de un megaprotalo con arquegonios y oosferas, tenemos un embrión, compuesto por la cofia, la radícula, el hipocótilo, la plúmula y los cotiledones, además de la propia testa (tegumentos maduros) y del endosperma o tejido nutricio, que es el megaprotalo (la fecundación ocurre en el interior del megaprotalo, en las oosferas, por lo que el embrión al crecer se ve rodeado por el mismo) ==Resumen ciclo Gimnospermas: El esporofito diploide, por meiosis en sus esporangios, da lugar a mega y microsporas, que dan lugar a mega y microprotalos. El megaprotalo produce oosferas (en arquegonios) y el microprotalo espermatozoides no flagelados (con excepciones), que realizarán la singamia ==Flores en Gimnospermas: Siempre son unisexuales (al menos en representantes actuales), es decir, se diferencian flores masculinas y femeninas. Las flores masculinas son el conjunto formado por los microsporofilos (estambres) + sacos polínicos sostenidos por ellos (microsporangios) + brácteas Las flores femeninas son el conjunto formado por megasporofilos, primordios seminales y brácteas Los primordios seminales siempre estan expuestos, y no siempre se distinguen los megasporofilos Casos: -Cycas platyphylla: Se ven los megasporofilos con los primordios seminales (megasporangios encerrados en tegumentos) -Taxus: Las brácteas, en la madurez, se fusionan para dar lugar a un arilo carnoso (que cubre la semilla) -Ephedra: Dos primordios seminales en el ápice Plantas con semilla: el caso de las Angiospermas En el caso de las Angiospermas, las semillas están encerradas en un fruto. Asimismo, presentan particularidades en su ciclo biológico ==Una de estas particularidades es la adquisición de una cubierta adicional llamada carpelo. El carpelo resulta de que se suelde un megasporofilo formando una cavidad cerrada. Al conjunto de carpelos (megasporofilos soldados formando una cavidad) se le denomina gineceo. La cavidad que en conjunto forman se denomina ovario (donde se encuentran los primordios seminales =óvulos) Típicamente, tienen su tegumento en 2 capas, y, al igual que el grupo anterior, un micropilo. En Gimnospermas tenían sólo una ==El gametofito femenino está extremadamente reducido (En Angiospermas el megaprotalo recibe el nombre de saco embrionario), y, ojo, ya no hay arquegonios, como todavía pasaba en Gimnospermas. Típicamente, en Angiospermas, el megaprotalo se compone de 7 compartimentos celulares y 8 núcleos (uno de ellos tiene 2) El megaprotalo, como antes pasaba, también viene de la megaspora funcional, que sufre varias mitosis (1-2-4-8), tres en concreto, para formar 8 núcleos en total (que componen al megagametofito). Estos núcleos migran a distintos polos del gametofito. Hacia abajo migran 3 núcleos (antípodas), en el centro quedan 2 (núcleos polares) y hacia arriba están las sinérgidas (2) y la ovocélula que será fecundada. Las sinérgidas se interpretan como vestigios del arquegonio reducido ==El “lado masculino” de las Angiospermas: La parte masculina está formando lo que es el androceo de la flor, que es el conjunto de microsporofilos (estambres) sosteniendo microsporangios (sacos polínicos) en estructuras situadas en el ápice del estambre llamadas anteras. En los microsporangios, a partir de células madre de microsporas, se forman por meiosis microsporas (grano de polen). Por mitosis, luego, se forma el microprotalo, muy reducido, con 3 núcleos, dos de ellos gametos masculinos(=núcleos espermáticos) OJO: En los microsporangios, hay siempre varias células madre de microsporas. En dioicas En el caso de los pies masculinos, hay numerosos microsporangios en la cara abaxial de cada microsporofilo En el caso de los pies femeninos, pueden estar formando estróbilos (Zamia) o no (Cycas), pero el caso es que los megasporofilos son distinguibles La polinización suele darse por el viento, aunque a veces es ayudada por coleópteros. Los primordios seminales son de gran tamaño. A llegar el grano de polen a la gota polínica, esta se retrae y lo lleva hasta la cámara micropilar. Esta se encuentra en la nucela. El polen germina en la nucela, en la pared del megasporangio. Segrega enzimas que se la comen y desarrolla el tubo polínico (para llegar al megaprotalo desde la nucela) OJO: El gameto masculino es flagelado, por lo que tiene la particularidad, las Cycadopsida, de tener tanto sifonogamia como zoidogamia OJO: En el momento de la dispersión, ha habido polinización, pero no singamia, por lo tanto, lo que se dispersan son primordios seminales, no semillas. La dispersión de estos primordios seminales (y no semillas) es zoócora (a menudo por murciélagos) Clase Gingkopsida Sólo cuenta con una especie: Ginkgo biloba Normalmente, sólo tienen traqueidas, nunca vasos. Su leño es picnoxílico Las hojas son flabeliformes (forma de abanico), de nerviación dicótoma, y situadas sobre braquiblastos Normalmente, sus plantas suelen ser dioicas: En el lado masculino, tienen estróbilos con dos sacos polínicos por microsporofilo (en Cycadopsida, había muchos sacos polínicos por microsporofilo) En el lado femenino, tienen dos primordios seminales apicales situados sobre un eje, con un collar basal que se interpreta como brácteas soldadas La semilla y la reproducción: Tal y como pasaba en el grupo anterior, sigue existiendo zoidogamia a pesar de haber ya sifonogamia. En la dispersión, más de lo mismo: se dispersan primordios seminales luego de la polinización, no semillas La testa de la semilla se compone de una sarcotesta (parte de la testa carnosa, con grandes cantidades de ácido butírico que le da un olor desagradable), de una testa media lignificada y de otra testa Clase Gnetopsida Contiene 3 géneros, cada uno perteneciente a un orden distinto Los tres géneros son: Welwitschia (desierto de Namibia, una única especie, W.mirabilis), Gnetum (lianas tropicales), Ephedra (matas o arbustos) A veces se da entomogamia (polinización mediada por insectos) En cuanto a la cantidad de parénquima, a diferencia de los grupos anteriores, la clase Gnetopsida es variada. Tanto Gnetum como Ephedra tienen leño picnoxílico. Welwitschia tiene leño manoxílico El grupo se caracteriza por tener vasos y traqueidas (a la vez), aunque no son homólogos a los de las Angiospermas A su vez, tienen “caracteres angiospérmicos”, como que no tienen arquegonios, en Gnetum y Welwitschia, y el megaprotalo está muy simplificado En Gnetum y Ephedra (orden Gnetales y Ephedrales), hay doble fecundación, aunque su resultado final no es el mismo que en las Angiospermas, dado que sólo se forman dos zigotos, nunca endosperma triploide