Vertebrados, Apuntes de Zoología

¡Descarga Vertebrados y más Apuntes en PDF de Zoología solo en Docsity! Vertebrados. El nivel de organización es muy diferente a urocorados y cefalocordados. Sufren una innovación clave. Esto es cualquier carácter, sea del tipo que sea (anatómico, etológico, molecular…) que da origen a una radiación adaptativa. Una radiación adaptativa es una diversidad de formas que ocupan nichos distintos o que explotan un recurso de formas distintas. La especiación secuenciada (lo contrario a la radiación adaptativa) es cuando diversas formas comparten un nicho o explotan los recursos de la misma manera. Las 250 especies de meros del mundo explotan el mismo recurso de la misma manera, mientras que los cíclidos explotan los mismos recursos de diversas formas. La innovación clave es la aparición de una cuarta hoja embrionaria que es la cresta neural. Por eso los vertebrados son tetrablásticos. En un corte de un embrión, los epímeros se metamerizan en somites. Dentro de cada uno, hay una cavidad celomática. Cada somite está unido por un mesodermo intermedio (nefrotomos) a las láminas laterales (hipómero). La lámina más interna es la esplacnopleura, mientras que la externa es la somatopleura. En un primer momento del desarrollo, el embrión tiene esta estructura. Poco a poco, los nefrotomos se separan de los somites y se unen entre sí por un canal. Cuando se separa el somite del nefrotomo, el somite se diferencia en distintos territorios a su vez. La parte medio ventral (el cuarto medial inferior), que provoca que las células empiecen a disgregarse. Esta parte del somite con las células diferenciadas y disgregadas se denomina esclerotomo. Estas células empiezan a colocarse alrededor de la corda y del tubo nervioso para formar las vértebras. Como la cavidad celomática queda abierta, los extremos del somite se reorganizan uniendo los extremos abiertos para formar una estructura transitoria denominada dermomiotomo. A continuación se diferencia la mitad interna del dermomiotomo, llamada miotomo, mientras que la otra mitad externa se denomina dermatomo. Ambas parte empiezan a disgregarse. El miotomo forma la musculatura y el dermatomo da lugar a la dermis. Aquí, la cavidad celomática desaparece. A la dermis están llegando células de la cresta neural, que se pueden diferenciar en estructuras esqueléticas, que se dices que son de osificación directa. Estos huesos de osificación directa (dérmica) forman el exoesqueleto de los vertebrados (que no tiene nada que ver con el de los artrópodos). Se denomina exoesqueleto para diferenciarlo del endoesqueleto y hace referencia a los huesos que están en la dermis. Un ejemplo de este exoesqueleto son las escamas de los peces que se consideran huesos de osificación dérmica. El vertebrado ancestral. En el tubo nervioso, se empieza a diferenciar en la parte anterior el encéfalo, mientras que en la parte posterior se diferencia la médula espinal, constituyendo así el Sistema Nervios Central. El encéfalo de cualquier vertebrado pasa por un estadío de tres vesículas que se llaman prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo (de más anterior a posterior). Cada una de estas vesículas va a estar asociada con una función: olfato, vista y estatoacústica (mismo orden). A continuación se pasa a un estadío de 5 vesículas. El pro se subdivide en dos, que son el telencéfalo y diencéfalo (también de anterior a posterior), el mesencéfalo se queda como está y el rombencéfalo se divide también en dos que son: el metencéfalo y el mielencéfalo (o medula oblonga o bulbo raquídeo). La corda está en todos los embriones de vertebrados y la vamos a denominar esqueleto axial primario, que en algunos vertebrados dará lugar a la columna vertebral, a excepción de algunos grupos como los mixinos y algunos peces óseos. A la columna vertebral de adultos se le denomina en conjunto esqueleto axial secundario. La cola postanal. Aparecen verdaderas aletas. Una aleta se define como repliegue tegumentario sustentado por una serie de radios esqueléticos. Esos radios pueden ser cartilaginosos u óseos. Si no hay soporte esquelético, aunque parezca o funcione como aleta, no lo es. Dentro de las aletas hay distintos tipos: - Impares. Todos los vertebrados acuáticos tienen estas aletas. o Dorsal. Zona mediodorsal del cuerpo. o Anal. Zona medioventral. Se localiza justo detrás del ano. o Caudal. Detrás de la cola postanal. Es la parte más posterior del cuerpo. - Pares. Faringotremia con endostilo. El primer cordado tiene una faringe grande y perforada para alimentarse por filtración. Las partículas en suspensión son capturadas por un mucus secretado por el endostilo. Los cefalocordados tienen una faringe más efectiva porque tienen unos cilios en la boca y porque la faringe tiene un sustento esquelético. En todos los cordados no vertebrados estas estructuras son de colágeno, mientras que en vertebrados están sustentadas por un auténtico esqueleto de cartílago. Por detrás de cada abertura de la faringe hay unas piezas esqueléticas que son de cartílago. Estos arcos se forman a partir del esplacnocráneo. Como el tamaño es mayor, aparecen las branquias, que se forman a partir del endodermo, pero tienen que tener un sustento esquelético, que son los arcos brancreales que se forman también a partir del esplacnocráneo. Como hay un aumento de tamaño, se necesita una gran cantidad de agua que entre en el animal y que pase a través de las aberturas de la faringe. Aparece una musculatura asociada a la faringe que son dos tipos de músculos que forman parte de la faringe: - Músculos hipobranquiales. Se encuentran en la zona ventral de la faringe. Está implicada en la apertura de la boca. Son músculos inspiratorios. - Reptiles. - Aves. - Mamíferos. Según la cladística. - Gnathostomata. o Condrictios o Osteognathostomados
Actinopterigios
Sarcopterigios (Se refiere a los osteognathostomados que son actinopterigios). • Actinistia (celacantos). • Rhipidistia o Dipnoos (peces pulmonados) o Tetrápoda.
Anfibios.
Amniotas. • Mamíferos. o Monotremas o Tereos
Marsupiales
placentarios • Sauropsida. o Quelonios. o Diápsida.
Lepidosaurios
Arquesaurios (Dentro de arquesaurios)
Codorilos
aves Los mixinos y las lampreas para los cladistas suponen el clado monofilético de los cyclostomados. Este grupo está caracterizado por un aparato lingual y mecanismos de alimentación únicos. Son micrófagos pero no se alimentan por filtración. Los mixinos son carroñeros o detritívoros, mientras que las lampreas adultas que se alimentan son hematófagas. El aparato lingual llega a tener unas 15 apomorfías descritas. Está formada por piezas cartilaginosas, músculos protractores, tendones y otros músculos retractores. De estas apormofías, al menos 8 son compartidas por mixinos y lampreas. En los mixinos, los dientes se sitúan en la lengua de forma longitudinal a esta en 4 hileras mientras que en lampreas de forma transversal. Además tienen branquias bursátiles. Se llama así porque las glándulas branquiales se encuentran dentro de una bolsa. Esto es porque al estar fijados a un huésped, el agua no puede entrar a través de la boca, por lo que entran a través de los orificios laterales mediante la succión de estas bolsas musculosas. Los mixinos tienen una sola gónada impar. Durante el desarrollo embrionario parecen desarrollarse dos gónada, pero una degenera. Caracteres plesiomórficos: - Sin mandíbulas (micrófagos). - Sin miembros impares. - Sin vértebras. Caracteres especializados (diferencian a mixinos de lampreas). - Mixinos. o Exclusivamente marinos y a viven a gran profundidad. No se conoce el desarrollo embrionario de este grupo. o Se reproducen varias veces al año y lo pueden hacer durante toda su vida. o Pueden llegar a vivir metro y medio. - Lampreas. Mixinos (apomorfías). - Tienen un orificio y conducto naso-hipofisario. Hay dos rutas distintas para la entrada del alimento (boca) y del agua para respirar (conducto naso-hipofisario). Cuando el animal está comiendo, el agua no debe ensuciarse con comida, para ello hay un velo que tapona un conducto u otro. - Tienen 6 tentáculos táctiles en la cabeza que pueden funcionar como fotorreceptores. - Tienen también unas glándulas de mucus. Usan este mucus para enturbiar el agua y huir de depredadores. Tiene un olor nauseabundo y pueden asfixiar a presas o depredadores. Para desprenderse de un posible exceso de mucus, se hacen nudos. - Conducto faríngeo-cutáneo. La faringe conecta con las branquias bursátiles. De cada branquia sale hacia el exterior un conducto espiracular, que o se abre al exterior o convergen todos y se abren al espiráculo común que sale al exterior. - En el lado izquierdo del animal, detrás de la última branquia está el conducto faríngeo- cutáneo. Es una “salida de emergencia” para que una partícula alimenticia muy grande que se quede en el tubo digestivo pueda salir al exterior sin dañar las branquias. - Son los únicos craniotas con 4 corazones. o Corazón principal o branquial. Es una dilatación de la aorta ventral. Sin embargo, no existe unión entre aurícula y ventrículo. Por eso aparecen el resto de corazones, para mantener la presión. o Corazones accesorios.
Corazón cardinal. Detrás de la boca.
Corazón portal. A mitad del cuerpo.
Corazón caudal. Los principales caracteres para distinguir especies son el número de glándulas de mucus, el conducto faríngeo-epidérmico y el número de branquias bursátiles. Se pueden distinguir 3 géneros. - Myxine. Sólo tiene un agujero para la salida del agua de branquias. Tiene varios canales espiraculares. - Paramyxine. Tiene 6 branquias a cada lado con su canal espiracular pero con distintos tamaños. - Eptatretus. Lo mismo que paramixine pero todos los canales del son del mismo tamaño. Puede tener más de 6 pares de branquias. Ponen pocos huevos, pero de gran tamaño y de desarrollo directo. Lampreas. Tienen larvas tipo Ammocoetes. Se reproducen en agua dulce. Ponen muchos huevos pequeños. El adulto que se alimenta, la faringe está dividida en zonas de branquias y el esófago. Tienen un órgano olfativo que se abre en el tubo hipofisario. Las lampreas pueden tener dos ciclos. - Lampreas parásitas. Tienen una fase larvaria de unos 5 años, donde sufren la metamorfosis, en donde se desarrolla sobre todo el disco oral y el tubo digestivo. A los 6 años empiezan la vida parásita y a los 7 años tiene lugar la freza, que es el momento de la cópula. Las gónadas maduran antes del momento de la freza. - Lamprea de vida libre (lamprea enana). Vive casi toda su vida como larva y la metamorfosis tiene lugar poco antes de la freza. Esta metamorfosis implica un cambio radical en el disco oral y diferenciación de la gónada. La freza. El disco oral es fundamental. En hembra sirve para fijarse a un sustrato, y en el macho para fijarse a la hembra. El macho se fija a la hembra, se enrolla en esta y la obliga a expulsar los huevos. Actualmente se piensa que las lampreas antecesoras eran parásitas. Las formas no parásitas descienden de las parásitas. Ocurre un fenómeno de hipermorfosis, ya que se alarga la fase larvaria y el momento de la puesta y de diferenciación de gónadas no cambia. Tetrápodos. En el paso a los tetrápodos, el arco mandibular se mantiene pero la mandíbula superior se fusiona con el Neurocraneo. El arco hioideo sufre grandes modificaciones. - El hiomandibular se transforma en un huesecillo que se llama columela timpánica. - Aparece la lengua, que está sustentada por el esqueleto hioideo, cuyo principal componente es el ceratodial. Mamíferos. La mandíbula inferior sólo tiene una pieza que es el dentario. La articulación mandibular cambia mucho en los mamíferos. El articular se transforma en un huesecillo del oído medio, el martillo. El estribo viene de la columela timpánica. El yunque es homólogo del cuadrado. Suspensión mandibular. Hace referencia al cómo se relaciona el arco hioideo con el arco mandibular. Hay tres tipos básicos de suspensión mandibular que nos van a definir un grupo de vertebrados. - Anfistilia. Es la mandíbula más antigua y se supone que es la del primer gnatostomado. Los arcos están unidos entre sí por una serie de tejidos conectivos y al neurocráneo. El hiomandibular sustenta el arco mandibular en parte. - Hiostilia. El hiomandibular va a ser el único sustentador del arco mandibular. En este caso el maxilar superior no está conectado al neurocráneo. Trae como ventajas la proyección de la mandíbula hacia adelante. Dependiendo de cómo se la mandíbula superior en peces cartilaginosos hablamos de Hiositlia ss (senso estricto), mientras que en los peces óseos hablamos de metiostilia. - Autostilia. Tanto la mandíbula superior, como la inferior como el arco hioideo se hacen independientes, y el maxilar superior se fusiona con el neurocráneo. Esto se encuentra en los tetrápodos. El hiomandibular pasa a ser la columela timpánica. A la articulación de la mandíbula inferior (dentario, articular, cuadrado y neurocráneo) se le denomina articulación reptiliana (aunque también la presentan los anfibios. Cuando el dentario articula directamente con el escamoso, se le denomina articulación mamaliana. El articular y el cuadrado se transforman en martillo y yunque. Otros caracteres de los gnatostomados. - Endoesqueleto de cartílago y el hueso pericondral. Es una osificación del hueso sólo en la parte superficial, ya que el interior del hueso es de cartílago. Los peces cartilaginosos pierden este hueso pericondral y en su lugar tienen el cartílago calcificado prismático. En la línea de los osteognatostomados aparece el hueso endocondral de toda la vida. - Vértebras “completas”. - Costillas. - Septo horizontal. Divide la musculatura en una masa dorsal y otra ventral. - Axones neuronales rodeados por una vaina de mielina. - Cono arterial. Es como una especie de dosificador de sangre que va a entrar a las branquias. - Aparición de un verdadero estómago. Condrictios El endoesqueleto se caracteriza por la pérdida del hueso pericondral y la adquisición de cartílago calcificado prismático. Todos son de fecundación interna y presentan un órgano copulador en el macho que es el mixopterigio. Es una hipertrofia de la aleta pelviana. Tienen unas placas basales en las aletas denominadas tribasales. Tienen escamas exclusivas denominadas placoideas. Tiene dientes y reemplazo dentario únicos. Además, el oído interno está abierto al exterior a través del conducto y foramen endolinfático. Por último tiene peculiaridades en el sistema endocrino. Es muy similar al de los mamíferos. El componente esencial de una aleta son los radios. Estos radios pueden ser de dos tipos: - Endoesqueléticos. Al conjunto de los radios endoesqueléticos se les denomina radialia y son radios que se denominan profundos. En estos radios es donde se inserta la musculatura que mueve la aleta. Se disponen en varias hileras. Varios de estos radialias se pueden fusionar para formar los que se denomina como una pieza basal. - Exoesqueléticos. Tienen origen dérmico y no tienen homólogos en los peces cartilaginosos. Son homólogos de las escamas de los peces, por eso se les denomina lepidotriquias. Pueden ser radios blandos o duros. Los peces cartilaginosos sin lepidotriquias tienen actinotriquias, que son varillas de proteína, fundamentalmente la elastoidina. Los radios blandos tienen en su extremo tienen un acúmulo de elastoidina. La pieza basal, si tenemos una aleta impar, articula con la columna vertebral, mientras que las aletas pares articulan con el esqueleto zonal. Esta articulación es distinta en los diferentes tipos de peces. Dependiendo del número de piezas basales que articulan con las cinturas, tenemos tres tipos estructurales de aletas pares. - Tribasal. Como su nombre indica, son tres piezas basales las que articulan. Es propia de los Condrictios. Cada pieza basal tiene su nombre: o Propterigio. Es la más anterior. o Mesopterigio. La de en medio. o Metapterigio. La más posterior. Es el mixopterigio al hipertrofiarse y transformarse en órgano reproductor. - Pluribasal. Son muchas piezas basales las que articulan (más de tres). Típica de actinopterigios. - Monobasal. Propia de los Sarcopterigios. Es homóloga de la pieza basal del metapterigio de los Condrictios. Escamas placoideas. Cuando las aletas pelvianas están por detrás de las pectorales son peces abdominales (o cuando el arranque de la pelviana no corta con las pectorales. Cuando la aleta pelviana si intercepta a la pectoral hablamos de peces torácicos. Cuando el arranque de la pelviana está por delante de las abdominales, se habla de peces yugulares. Las escamas tienen un hueso laminar en la basa que la sujetan a la dermis a través de las fibras de sharpley. El interior de la placa está formado por un hueso esponjoso. Esta hueso está rodeado por otro tejido óseo más mineralizado llamado dentina. La última capa y la más externa es otro tejido óseo muy mineralizado denominado vitrodentina. Esta vitrodentina entra dentro de la categoría de los esmaltes. ¿Con respecto a los siguientes sistemas, cuales son apomórficos y cuáles plesiomórficos? - Tegumento. Epidermis pluriestratificada. Dermis. Escamas placoideas. - Esqueleto. Cartílago calcificado prismático. - Sistema nervioso. Oído interno abierto al exterior. Sistema de electrorrecepción. - Órganos de los sentidos. - Aparato digestivo. - Aparato respiratorio. - Aparato circulatorio. - Sistema urogenital. - Reproducción. A partir del antecesor común se producen cambios en los dientes, en la suspensión mandibular y en las aletas pares y caudal. Esto es lo que lleva a la evolución de los peces cartilaginosos. Esto conlleva una mayor eficiencia en la alimentación y en la locomoción. A los Condrictios se dividen en dos ramas. - Eslamobranquios: Rayas, tiburones y torpedos. También se dividen en: o Selaceos o pleurotremados: Tiburones. o Batoideos o hipotremados: rayas y torpedos. - Holocéfalos: Quimeras. Los eslamobranquios tienen las aberturas branquiales abiertas directamente al exterior; laterales en pleurotremados y ventrales en hipotremados. En las quimeras están tapadas por un opérculo carnoso. denominado efecto embudo. El hiomandibular tiene una posición original vertical pero se puede orientar de forma anterior para ayudar a proyectar más la mandíbula. El aductor se divide en fascículos. La aleta caudal es completamente homocerca, lo que va a favorecer la locomoción. Parece probable que gran parte del éxito de los Teleósteos pueda atribuirse a: 1. A la evolución del esqueleto de la aleta caudal, alcanzándose una mayor eficiencia y flexibilidad durante el movimiento y 2. A la aparición de un poderoso sistema de alimentación-succión capaz de facilitar un amplio espectro de mecanismos de alimentación. Sarcopterigios. Tienen una aleta par monobasal (metapterigio), presencia de verdadero esmalte en toda la superficie del tiente. Escama cosmoide y pulmón con arteria y vena pulmonares. Actinistia (celacanto). - Tienen el denominado órgano rostral (electrosensioral). Se encuentra entre los órganos olfativos. Está comunicado por el exterior por unas aberturas. - La columna vertebral está reducida a una corda inmodificada. Sólo se desarrollan los arcos neurales y hemales. - La aleta caudal es trilobulada. - Lóbulos basales musculares. - La primera dorsal está sustentada por espinas huecas. - Pulmón impar que utilizan como órgano hidrostático. - Ovoviviparismo Rhipidistia. - Dientes plecados con plicidentina. - Sistema linfático Los peces pulmonados tienen sólo tres géneros: - Neoceratodus (australianos). Respiran por branquias y el pulmón se convierte en un órgano hidrostático. - Protopterus (africano). - Lepidosiren (en Sudamérica). Los peces pulmonados presentan un tipo de aleta monobasal denominada biseriada. Tienen una serie de piezas basales que forman un eje central, pero sólo una articula con la cintura. A ambos lados hay una serie de radiales. Aquí es el lugar donde se ancla la musculatura, lo que da una sensación de aleta carnosa. Los Osteolepiformes es una serie de formas fósiles (antecesores directos de los tetrápodos). Tienen un tipo de aleta monobasal denominada dicotómica. Esta aleta tiene una pieza basal que de la que salen otras dos piezas basales. De cada pieza basal, salen otras dos piezas basales. Así sucesivamente. Viviendo en el agua. - Obtienen el oxígeno del agua a través de las branquias y alguno utilizan también pulmones y otras estructuras respiratorios. - Necesitan “mantenerse a flote” - ¿Qué órganos sensoriales son importantes en el agua? ¿Cómo se detecta el desplazamiento del agua? - ¿Cómo se realiza la excreción y la osmoregulación? El aparato respiratorio branquial consta de unas branquias internas (faríngeas). Puede haber tres tipos de branquias: - Branquias bursátiles. Metidas dentro de una bolsa. - Branquias septadas. Las láminas branquiales se encuentran colocadas a ambos lados de lo que se llama un tabique o un septo branquial. - Branquias operculadas (Osteíctios). Por fuera hay un aparto opercular. Todas las branquias tienen la misma estructura básica. Están formadas por láminas (o filamentos branquiales), en un número variable. Estas láminas no participan en el intercambio respiratorio. El auténtico órgano intercambiador, son unas pequeñas laminillas que salen de las láminas branquiales (también en número variable, pero muy numerosas). Mantenerse a flote. Cuando hablamos de este término nos referimos a que tiene la capacidad de estar quieto en la columna de agua sin gastar energía, es decir, que adquiere la misma densidad que el agua. Para conseguir esto, los peces desarrollan varias estrategias. Una de ellas es la adquisición de la vejiga gaseosa o vejiga natatoria, que es una cavidad que se sitúa por encima del tubo digestivo y que está llena de una serie de gases. En la condición más plesimórfica (ancestral), esta vejiga presenta una conexión directa con el tubo digestivo a partir de lo que se llama el canal pneumático. Este tipo de condición es denominada conexión fisóstoma, por lo tanto, los peces que lo tienen se denominan peces fisóstomos. Esta vejiga también puede servir como intercabiador gaseoso. Salen a la superficie y toman aire por la boca. En algunos casos, puede tener dos lóbulos (en ciprínidos). Cuando esto se da, el lóbulo anterior está conectado por una cadena de huesecillo denominados en conjunto osículos de weber, cuya función es transmisora del sonido hacia el oído interno. La condición fisoclista (o peces fisoclistos) consiste en que la vejiga gaseosa pierdo toda conexión con el tubo digestivo, se hace completamente independiente. El canal pneumático se pierde. Durante el desarrollo embrionario siempre se ve el divertículo que forma la vejiga gaseosa pero el canal se pierde. En este caso funciona únicamente como órgano hidrostático, para lo cual tiene que mantener un volumen constante. Cuando un pez tiene que bajar en la columna de agua, como la presión aumenta, la vejiga tiende a comprimirse y el pez tiene que rellenar de gas la vejiga. Esto se hace mediante una glándula situada en la parte ventral de la vejiga, denominada glándula del gas. Esta glándula segrega ácido láctico que provoca una acidificación de la sangre en una red cercana a la glándula (denominada red maravillosa). Al acidificarse, la hemoglobina pierde afinidad por el oxígeno. Este queda suelto y se introduce en el interior de la vejiga natatoria. En el caso de que quiera subir en la columna de agua, la vejiga tiende a expandirse, por lo que tiene que expulsar el oxígeno sobrante vertiéndolo a la sangre sin que tenga que pasar por las branquias. En la pared dorsal hay una serie de músculos denominados constrictores que actúan abriéndose y dejando salir los gases a otro conjunto de capilares sanguíneos denominados cámara oval. Hay algunos peces que viven siempre a la misma profundidad y que por lo tanto pierden la vejiga gaseosa. También hay peces que maneja una gran variabilidad de profundidad. Esto nos los puede indicar la longitud de los capilares de la red maravillosa. Órganos sensoriales. Los peces tienen el denominado tacto a distancia. Es un órgano especial que se llama sistema de la línea lateral. Está asociado íntimamente con el oído interno, por eso, ambos en conjunto se denominan sistema estatoacústico lateral. La función estática la lleva a cabo una parte o todo el oído interno en todos los craniotas. Los peces tienen una función lateral que detectan las vibraciones del agua gracias a este sistema de la línea lateral. Además puede detectar si están producidas por un cuerpo quieto o en movimiento. El/los nervio/s laterales conectan la línea lateral con el oído inteno. La función acústica aparece en los tetrápodos al dar el salto a tierra firme. El receptor sensorial propio de la línea lateral se denomina neuromasto. Se sitúan en los canales de la línea lateral. Hay dos canales troncales (uno a cada lado) que se distinguen fácilmente a simple vista. De la parte anterior de los canales troncales, están conectados entre sí por un canal supratemporal. Después empieza a haber una serie de ramificaciones, la primera es el canal preopercular, el cual continúa en el canal mandibular. La segunda ramificación del troncal, ocurre justo en la parte posterior del ojo, que se divide en el canal supraorbital y el canal infraorbital. Esto es un patrón general. Los neuromastos se localizan a lo largo de estos canales. La célula sensorial fundamental tiene una serie de cilios y uno de ellos suele ser más largo denominado kinetocilio (tiene forma de bombilla con los cilios por la parte de la rosca). El neuromasto está formado por varias de estas células sensoriales. Todas las células sensoriales del neuromasto comparten una célula gelatinosa que estimulan los cilios al llegar las vibraciones del agua. Las células sensoriales transmiten los impulsos al nervio de la línea lateral. Las células sensoriales están sustentadas por células epiteliales. Los canales se forman por una serie de invaginaciones de la epidermis hacia la dermis. Después la parte más basal de las invaginaciones empiezan a ensancharse hasta conectarse entre sí y se que crece tanto que se empieza a llamar conducto coclear (que contiene en su interior la papila basilaris). En mamíferos, la lagena se desarrolla tanto que esta se tiene enrollar, dando lugar a lo que conocemos como caracol, pero no es más que una lagena hipertrofiada y enrollada. Al mismo tiempo, la papila también se enrolla y se denomina órgano de Corti. - Aparición del oído medio. El sonido tiene que ser transmitido al oído interno a través de lo que al principio era la columnela timpánica. - Costillas bicéfalas. Significa costillas con dos cabezas. Las vísceras tienen que estar protegidas por un esqueleto además de sustentarlas contra la fuerza de la gravedad. Por esto aparecen las costillas bicéfalas con dos puntos de anclaje. Las dos cabezas reciben distintos nombres. La más dorsal recibe el nombre de tubérculo, mientras que la otra se llama capítulo. El tubérculo articula con la apófisis neural de la vértebra mientras que el capítulo con el centro vertebral. En el origen de los tetrápodos todavía no hay ningún esternón que una las costillas derechas con las izquierdas. - Región sacra. Las vértebras torácicas son las que llevan las costillas. En los tetrápodos la pelvis se fusiona directamente con la columna vertebral en una vértebra concreta denominada “vértebra sacra”. Puede ser una o varias vértebras. Cuando hay varias vértebras que se fusionan entre sí y con la pelvis hablamos del hueso sacro. - Olfato con coana y conducto naso-lacrimal. Cualquier abertura del órgano olfativo al exterior se denomina coana, mientras que si se abre a la cavidad bucal, se denomina coana. A partir de ahora, el órgano del olfato tiene una segunda función, que es formar parte del aparato respiratorio. El aire puede entrar a través de la narina y pasar a la cavidad bucal a través de la coana y llegar a los pulmones. La función quimiorreceptora del olfato sólo se lleva a cabo en la parte dorsal del órgano. Para que funcione bien, tiene que estar húmedo. Por eso aparece el conducto nasolacrimal. - Sistema conductor de aire. En un principio los pulmones están conectados a la faringe por un orificio denominado glotis. Cuando llegamos a los tetrápodos, aparecen asociados a los pulmones y a la glotis el sistema conductor del aire. En el primer tetrápodo y en anfibios está constituido por la tráquea. A lo largo de la evolución, el sistema se complica y además de la tráquea aparecen los bronquios extrapulmonares. En algún momento, estos bronquios se hacen internos por el crecimiento de los pulmones y pasan a ser bronquios intrapulmonares. Esto nos dará a dos tipos de pulmones: el pulmón alveolar y el pulmón faveolar (en saurios y aves). La laringe es una parte diferenciada de la tráquea que va a ser la responsable de que empiece a haber sonidos. - Lengua. Es la primera lengua verdadera con una estructura que en origen sirve para la alimentación y que es muscular. - Tabique interauricular. Hay dos circuitos sanguíneos. Dentro de los tetrápodos hay dos líneas, que son los anfibios y los amniotas. Los anfibios son tetrápodos húmedos y los amniotas tetrápodos secos. Se diferencian por un desarrollo diferente de glándulas y faneras. Los anfibios desarrollan mucho las glándulas y los amniotas las faneras, a excepción de los mamíferos. Los anfibios tienen unas 5500 especies. El grupo más basal es el de los Gimnophiona (cecilias) que es un grupo ápodo, del cual hay unas 170 especies. Por otro lado están los batracios que se dividen en anuros (que han perdido la cola y son unas 4810 especies) y los urodelos (516 especies). Hay modificaciones en el tegumento y en las estrategias reproductoras que les sirven para llevar una vida entre el ambiente acuático y el ambiente terrestre. Tienen la piel desnuda para explotar al máximo el tegumento como órgano respiratorio. Si nos fijamos en el número de especies, los urodelos son los más exitosos. Estos han sido capaces de diversificar sus movimientos. Son capaces de saltar, andar, nadar, trepar. Caracteres (apomorfías) de los anfibios: - Estructura del tegumento y la importancia del intercambio gaseoso cutáneo. - Papilla Amphibiorum. Es una papila acústica adicional que presentan los anfibios y se encuentra en la lagena. Es capaz de captar los sonidos de baja frecuencia. - Aparece lo que se denomina complejo columela timpánica-opérculo en el oído medio. - Complejo columela timpánica – opérculo. El oído interno está flotando en la perilinfa dentro de la cápsula ótica completamente cerrada. En tetrápodos, la cápsula ótica tiene dos perforaciones, en una de las cuales se sitúa la columela timpánica, comunicada al exterior a través del tímpano. En un anfibio aparece un opérculo que se coloca en la perforación de la cápsula ótica. Los sonidos de alta frecuencia llegan a través del tímpano, pasan por la columela timpánica y llegan hasta la papila basilaris. Sin embargo, los sonidos de baja frecuencia llegan a través del opérculo hasta la papila amphibiorum. Estos sonidos pueden llegar al opérculo a través de las patas o de la mandíbula. La cintura pectoral está conectada directamente al opérculo a través del músculo opercular. En la vía de las mandíbulas, las vibraciones llegan al escamoso (hueso del cráneo) que a través de un ligamento está conectado con la columela timpánica. En este caso, la columela está en contacto con el opérculo. - Bastones verdes. Son un tipo de células fotorreceptoras exclusivas de los anfibios. Están en la retina acompañando a los conos y los bastones, pero los bastones son ligeramente distintos en cuanto a morfología, adquiriendo así el nombre de bastón verde. Se desconoce la función, pero se piensa que tienen la función discriminadora del color verde. - Dientes pedicelados. Los anfibios tienen un tipo de diente muy peculiar. Consta de dos partes. Una parte que está en la dermis que llamamos pedicelo. Se trata de un cilindro hueco formado por distintos tejidos óseos. Por encima de este se encuentra la corona que tiene como dos pinchitos. En la zona de unión de ambos se produce una estrangulación a nivel de la superficie de la boca. El pedicelo, el diente que se está formando nuevo se forma dentro del pedicelo. Cuando está completamente formado, al emerger empuja a la corona antigua y surge la nueva corona. El pedicelo antiguo es absorbido por la dermis. Hay una renovación continua de la dentición durante toda la vida. En la parte de la estrangulación puede haber ligamentos, cemento u otras estructuras. - Músculo elevador del bulbo. Cuando tragan o respiran mueven los ojos por este músculo. Se encuentra por debajo de la órbita del ojo y por encima del paladar. Se trata de un músculo muy fino. Para aumentar la cavidad bucal, lo que hacen es contraer el músculo elevador y suben los ojos, ya que cuando respiran, lo que hacen realmente es tragar aire, no hay movimiento de la cavidad torácica. - Extremidad anterior con 4 dedos. - Cráneo con 2 cóndilos occipitales. Un cóndilo es una estructura esférica que articula en una cavidad (como la cabeza del fémur con la cadera). El cráneo tiene dos cóndilos de articulación con la primera vértebra. - Cuerpos adiposos. Al mismo tiempo que se están formando las gónadas, aparecen unos cuerpos grasientos asociados con la gónada de función desconocida. - Costillas muy reducida - Pérdida de varios huesos en el cráneo. Evolución de la faringe. En un origen funciona como un filtro alimentario. Como segunda función en formas de cierto tamaño se usa también como un aparato de respiración branquial. En las formas actuales, se produce una reducción de la longitud. Cuando pasamos a los gnatostomados, la reducción es mayor y se utiliza exclusivamente como aparto respiratorio. Con el paso a tierra, esta faringe da origen a los pulmones, volviéndose a reducir y se ve restringida a un paso del aire y de los alimentos. Amniotas. La aparición del huevo amniótico supone una innovación clave. Esto permite la reproducción independiente del medio acuático. El huevo amniótico es un huevo que presenta una serie de membranas extraembrionarias. Esta membrana es un órgano que se forma a expensas del embrión pero son externas a este, no forman ningún órgano del embrión pero ayudan a protegerlo y a nutrirlo. Cuando el huevo eclosiona, estas membranas o bien son abandonadas, o reabsorbidas por el embrión. Se conocen 4 membranas extraembrionarias: - Saco vitelino. Lo presentan todos los craniotas. Es la única común a todos. Cuando aparecen los amniotas aparecen las otras tres. - Amnios. - Corion. - Alantoides. La línea saurópsida (reptiles y aves) tiene un huevo telolecito. El huevo va a estar protegido por la cáscara. Los mamíferos tienen huevos alecitos. En un principio del embrión se va a formar el polo animal. El saco vitelino surge de la región ventral del intestino del embrión en desarrollo. Lo que hace es ir envolviendo el vitelo. Este saco vitelino va a estar muy vascularizado, ya que se forma de la pared del digestivo. El amnios y el alantoides se forman a la vez. De la parte anterior del embrión y de la parte posterior, surgen una serie de membranas que sufren una delaminación (una capa gruesa se divide en dos capas), de forman que el amnios va a envolver al embrión en desarrollo y el corion va a envolver todo. La cavidad que se va formando va a ser siendo ocupada. El corion va Si algo define a un ave, es el vuelo. Todo lo que define a un ave, está condicionado por el vuelo. Todas las aves, son anatómicamente idénticas a excepción del pico y de las patas. El vuelo. - Requiere de una producción constante de energía y de un mantenimiento constante de la temperatura del cuerpo. Esto implica la endotermia. - Esta temperatura tiende a perderse a través de la superficie corporal por lo que se hace necesario la aparición de una fanera que permita termorregular, disipando o conservando el calor cuando sea necesario. Esto es la pluma. - Dado que el vuelo es muy costoso energéticamente conviene economizar perdiendo peso. Lo fundamental es reducir el esqueleto. Empiezan por el esqueleto. Además ciertos huesos se fusionan unos con otros. Además, en las costillas aparece una estructura que da lugar a costillas uncinadas, para evitar que el tórax esté demasiado articulado. Estas costillas desarrollan una apófisis que articula con la costilla que tiene por detrás. Todas las costillas están fijas. También impide que el pulmón pueda ventilar, por eso tiene un pulmón faveolar. Tienen una pieza denominada sinsacro producto de la fusión de la pelvis, vértebras sacras y algunas troncrales y caudales. Es una pieza muy rígida y de poco peso. Es fundamental para el aterrizaje. El pigostilo es otra pieza de fusión donde se anclan las plumas de la cola, producto de fusión de las vértebras caudales. Otro de los huesos fusionados es la fúrcula (se unen las dos clavículas). En las alas hay mucha fusión y pérdida de huesos. El primer dedo forma el ala bastarda y está formado sólo por dos falanges. El segundo dedo tiene dos falanges y el tercero tiene una sola falange. El metacarpo se fusiona con el carpo formando el carpometacarpo. - Aparecen los huesos pneumáticos también con la intención de perder peso. Esto quiere decir que los huesos están huecos. - Como ya hemos dicho, ausencia de dientes. - Pico córneo. Esto sirve para contrarrestrar la ausencia de dientes, al igual que la molleja. Aunque hay otros grupos que también lo tiene, pero este es muy particular, por eso se le denomina ranfoteca. Se trata de una fanera que puede desarrollar denticulaciones. - Molleja masticadora. - Pulmón tubular. Es único ya que hay una separación anatómica total del intercambiador respiratorio y el motor ventilador. Los movimientos ventilatorios los realizan los sacos aéreos. Se pueden introducir en los huesos. La siringe es una parte de la laringe necesaria para el canto. - Grandes ojos como sistema central de la orientación. - Glándula uropigial. Es prácticamente la única glándula y se sitúa en la base de la cola que utilizan para engrasar las plumas. Apomorfías. - El primer carácter y apomórfico de los mamíferos es la articulación mandibular secundaria (dentario – escamoso). Esta es la linde que utilizamos para separar la línea fósil de la actual. Los primero sinápsidos todavía tienen articulación reptiliana. Más tarde aparecen fósiles con dos articulaciones. En mamíferos actuales sólo hay una articulación. - Oído medio con 3 osículos: estribo, yunque y martillo. - Heterodoncia. Número limitado de dientes y de forma diferente. - Difiodoncia. Los mamíferos presentan dos reemplazos dentarios. Una de leche (decídua) y la dentición definitiva. - Pelo y glándulas cutáneas (epidermis). Sobre todo las glándulas van a estar bastante desarrolladas. Pueden ser de varios tipos: o Sebáceas. Van a estar siempre asociadas a un folículo piloso y son holocrinas y de tipo alveolar. o Glándulas sudoríparas. Hay dos tipos. Son siempre tubulares.
Apocrina. Asociada siempre a un folículo piloso colocada por encima de la glándula sebácea. Su contenido se excreta exclusivamente por estímulo sexual.
Merocrina. Nunca están asociadas al folículo piloso. Se abren directamente en el tegumento. La parte final excretora presenta un enrollamiento. Tienen función termorreguladora. o Mamarias. Están presentes siempre. Pueden ser tubulares o alveolares. Una mama es un conjunto de glándulas mamarias. En los monotremas hay una glándula mamaria con un solo canal que se abre a un folículo piloso. A ese canal excretor se le denomina el canal galactóforo. El resto de mamas no rumiantes son compuestas. La de los rumiantes es simple porque cada una de las glándulas los canales galactóforos se abren a un único seno del canal galactóforo, el cual se abre al exterior por el teto. Un solo seno galactóforo por mama. En el caso de la mama compleja hay muchas glándulas mamarias con canales galactóforos que se abren en un seno del canal galactóforo que se abren en un pezón. Varios senos del galactóforo en una mama. - Paladar secundario. El paladar secundario queda por debajo de primario quedando una oquedad por la que pasa el aire. Esto permite masticar y respirar a la vez. - Abertura nasal externa impar. - Eritrocitos anucleados. - Cráneo con 2 cóndilos occipitales. - Nº de falanges 23333. - Foramen obturator. Es un foramen que se encuentra en la pelvis. Sirve como un disipador de fuerza de la energía que hay en las extremidades. - Quiridio parasagital. Para andar, un mamífero, lo primero tiene que hacer es levantar el cuerpo del suelo. Esto es un gran gasto de energía. - Cráneo sinápsido. - Endotermia.