Fundamentos de Antropología (Grado en Biología 2013/14), Apuntes de Antropología

¡Descarga Fundamentos de Antropología (Grado en Biología 2013/14) y más Apuntes en PDF de Antropología solo en Docsity! Carlos Varea, CD Antropología Física, Dpto. Biología, UAM 06/02/14, p.: 1, FA 2013-14 T 4 Fundamentos de Antropología (Grado en Biología 2013/14) 4. La aparición del bipedalismo y los primeros hominoideos bípedos. Cambios anatómico asociados al bipedalismo ¿Cuándo aparece el bipedalismo?: Los más antiguos géneros homininos del Mioceno-Plioceno: Sahelanthropus, Orrorin y Ardipithecus. Australopithecus y Paranthropus: más especies, mayor diversidad y mayor distribución geográfica; la nueva especie Australopithecus sediba. Encuadre ecológico y factores selectivos en la aparición del bipedalismo. * * *  Lectura obligatoria 2: Harmon K. 2013. “Una historia intrincada”, Investigación y Ciencia, abril: 30-37.  Lectura complementaria: Wong K. 2007. “La hija de Lucy”, Investigación y Ciencia, febrero: 22-29. Cambios anatómicos asociados al bipedalismo El bipedalismo 1 de nuestra especie y de especies precursoras impone permanecer de pie inmóvil durante largo tiempo y correr eficazmente sobre los miembros inferiores, algo que no está al alcance de nuestros más próximos parientes primates, los hominoideos no humanos, terrestres o semi-terrestres, orangutanes, gorilas y chimpancés. Ya hemos comentado en el tema anterior que los primates tienen una clara tendencia a adoptar una postura del cuerpo erguida y que casi todas las especies se yerguen sobre sus patas traseras de manera habitual, o descansan y realizan sus actividades en cuclillas. Los otros miembros de nuestra familia Hominidae recurren a un bipedalismo limitado, siempre balanceante, en trayectos cortos, o como el resto de los primates se yerguen para recolectar alimentos, pero su modo de locomoción estricto (por ejemplo, cuando han de huir) es el cuadrupedalismo denominado “sobre nudillos” (gorilas y chimpancés) o “sobre puños” (orangutanes), consecuencia de tener los brazos más largos que las piernas. Para todos ellos, mantener la postura bípeda es energéticamente muy costoso, dado que deben mantener tensados varios músculos y tendones para mantenerse erguidos (fig. 14.4 de Aiello y Dean, 1990 2 ). Por el contrario, los humanos (y nuestras especies precursoras) somos estricta y necesariamente bípedos, una modalidad de locomoción primate que ha surgido exclusivamente en los hominoideos. El bipedalismo es un mecanismo de locomoción complicado. Se caracteriza porque todo el peso corporal es alternativamente soportado por uno solo de los miembros inferiores en extensión, de tal manera que el centro de gravedad oscila lateralmente (ver la figura 14.24 de Aiello y Dean, 1990). Además, cuando más rápida es la marcha, menor es el tiempo en el que ambos pies están simultáneamente en el suelo. Para lograr un equilibrio en el desplazamiento y mantener un centro de gravedad estable ha sido necesario modificar radicalmente la estructura anatómica del patrón cuadrúpedo primate, particularmente de la pelvis, por lo que cabe imaginar que la adopción de un bipedalismo pleno en los hominoideos debió aportar tanto notorias ventajas adaptativas como imponer muy fuertes presiones selectivas, si bien veremos que no resultan tan evidentes de establecer. El bipedalismo supone una profunda transformación de la anatomía hominoidea ancestral. Los principales cambios anatómicos asociados al bipedalismo están determinados básicamente por el desplazamiento del centro de gravedad del tronco a un nuevo eje cabeza-tronco (fig. 14.3 de Aiello y Dean, 1990): a) Culmina el proceso de desplazamiento de la articulación de la columna vertebral (y del foramen magnum) centrada bajo la cabeza (fig. 10.8, Jurmain et al., 2000 3 ), de tal manera que la cabeza queda equilibrada sobre la columna vertebral, reduciéndose la musculatura nucal, encargada de mantener erguida la cabeza. A diferencia del resto de hominoideos no humanos, el atlas (la primera vértebra cervical) se articula en un plano horizontal, no oblicuo. b) Dado que debe soportar, amortiguar y distribuir el peso corporal que ahora recae exclusivamente sobre la pelvis, la columna vertebral se hace más robusta y adquiere una cuarta curvatura, la lumbar, que se une a las otras tres del resto de primates (cervical, dorsal o torácica y sacrococcígea) 4 . c) Para soportar y transmitir el peso corporal la estructura de la pierna se modifica: el fémur se inserta oblicuo sobre la rodilla (ya no alineado con la tibia y la fíbula), que se sitúa ahora bajo el cuerpo, 1 O bipedación. La palabra bipedismo, muy frecuentemente empleada, no está en el diccionario. 2 Aiello L, Dean C. 1990. An introduction to human evolutionary anatomy. Academic Press 3 Jurmain R, Nelson H, Kilgoer L, Trevathan W. 2000. Introduction to Physical Anthropology. Wadsworth. 4 La cervical y la lumbar son de convexidad dorsal (lordosis); la sacro-coccígea y la dorsal, ventral o anterior (cifosis). Carlos Varea, CD Antropología Física, Dpto. Biología, UAM 06/02/14, p.: 2, FA 2013-14 T 4 formando el llamado ángulo de carga (fig. 10.1.5 de Jurmain et al., 2000). Los humanos podemos estirar completamente la pierna y alinearla con el resto del cuerpo, algo que no pueden hacer los otros hominoideos, que solo pueden erguirse parcialmente, teniendo que mantener flexionadas las rodillas y el tronco inclinado, lo cual supone un gran esfuerzo energético muscular y hace de su bipedalismo una locomoción muy ineficaz (ver de nuevo fig. 14.4 de Aiello y Dean, 1990). El fémur humano se distingue del de los gorilas y chimpancés en que la cabeza del hueso se orienta anteriormente, situándose por encima del trocánter mayor (fig. 1, Harmon, 2009 5 ) 6 . La patela (o rótula) es más grande, a fin de ampliar la superficie de inserción del cuádriceps femoral (que es el músculo extensor de la rodilla). d) El bipedalismo se contrapone con el desplazamiento terrestre de los hominoideos no humanos en el que los brazos dejan de ser utilizados en la locomoción. Orangutanes, gorilas y chimpancés cargan sobre la parte superior del tronco y sus brazos el peso corporal al desplazarse en el suelo o por los árboles. Tienen así una caja torácica tronco-piramidal, el tronco es corto y los brazos (que además son más largos que las piernas) 7 son muy robustos, con una contribución de ambas partes al peso corporal total mayor que en nuestra especie. Por el contrario, los humanos tenemos la caja torácica más redondeada y la parte superior del cuerpo es más liviana; las piernas son más largas que los brazos y su contribución porcentual al peso corporal total aumenta (fig. 15.1 de Aiello y Dean, 1990). e) Se pierde la capacidad de asir con el pie: el hallux se alinea con los otros dedos del pie (ya no se opone a éstos, como en el resto de los primates) y es el más largo. El hallux es el último punto de contacto con el suelo en cada paso, y la planta del pie se arquea longitudinalmente a fin de absorber el peso y favorecer la propulsión en la marcha, que se realiza con un golpe del talón (fig. 7.3, Relethford, 2008 8 ). Sin embrago, como de nuevo ha confirmado Ardipithecus ramidus, en una primera fase bípeda se mantuvo la divergencia del hallux, con una zancada impulsada por los otros cuatro dedos. f) La pelvis es la parte anatómica que mejor muestra la radical transformación anatómica impuesta por el bipedalismo (fig. 20.2 de Aiello y Dean, 1990). La pelvis está formada por dos huesos coxales (izquierdo y derecho, unidos anteriormente por la sínfisis púbica, cada uno de ellos con las porciones íleon o ilion, pubis —parte anterior— e isquion —parte posterior—) unidos por detrás al sacro (hueso resultado de la fusión de las vértebras sacras) y éste al cóccix (vertebras coccígeas soldadas). En un cuadrúpedo los coxales son alargados y se sitúan a lo largo de la parte inferior de la columna vertebral, orientados en paralelo con ella. Por el contrario, la pelvis humana es muy corta, redondeada y ancha, con la doble finalidad de recibir, estabilizar y transmitir el peso corporal hacia ambas piernas (además de acoger y soportar los órganos internos), y de ampliar la superficie donde se insertan la musculatura y los ligamentos que mantienen erecto el tronco. ¿Cuándo aparece el bipedalismo?: los primeros géneros del Mioceno-Plioceno Diversos géneros hominoideos de una antigüedad máxima de 6-7 m.a. han sido descritos como bípedos. Todos ellos son africanos (del Este, Centro Norte y Sur del continente: ver mapa en Relethford, 2008, p.: 102), el escenario indiscutible del origen de este tipo de locomoción y de los ancestros de Homo. En las últimas décadas su número, distribución geográfica y presencia temporal han aumentado notablemente. Género ‘Sahelanthropus’ Con una única especie, Sahelanthropus tchadensis, hallada en Toros-Menalla (norte de Chad) en 2002, datado en 6-7 m.a y apodado “Toumei”. Incluye un cráneo masculino casi completo (320-380 cc. 9 ) pero muy 5 Harmon EH. 2009 “The Shape of the Early Hominin Proximal Femur”. American Journal of Physical Anthropology, 139:154-171. 6 Los gorilas comparten esta característica con los humanos, pero en nuestro fémur el ángulo que forman la cabeza y el eje del hueso (NSA, en inglés Neck-shaft angle) es siempre mayor 7 La relación entre las longitudes del miembro inferior y superior se establecen por medio de dos índices, el Indice Intermembral (suma de las longitudes del húmero y del radio x 100 / suma de las longitudes del fémur y de la tibia) y el Indice Humero/Femoral (longitud del húmero x 100 / longitud del fémur). Ambos índices en Homo sapiens son menores de 100 y en el resto de hominoideos actuales están por encima de 100. El primero de ellos, es 69 en H. sapiens y máximo en los orangutanes 141-138; en los chimpancés es 102-106, según fuentes. Las proporciones corporales que nos caracterizan como especie aparecerán tardíamente, con la segunda radiación de poblaciones de Homo, pero Ardipithecus y Australopithecus ya tenían Índices por debajo de 100. 8 Relethford JH. 2008. The Human Species. An Introduction to Biological Anthropology. MGraw-Hill Higher Education. 9 Comparativamente, los gorilas adultos tienen cerebros de entre 340-752 cc., los chimpancés de 285-500 (inferior en la especie bonobó) y los orangutanes de 276-540. Carlos Varea, CD Antropología Física, Dpto. Biología, UAM 06/02/14, p.: 5, FA 2013-14 T 4 3,9 m.a., respectivamente. Por su parte, White et al. han descrito en 2006 restos de hasta ocho individuos de esta misma especie 1.000 kilómetros al noroeste, en Etiopía, en Asa Issie, en la región de Afar (Awash Medio), de 4,1-4,2 m.a. Au. anamensis tiene un arco mandibular aún típicamente hominoideo (en forma de “U”, no parabólico) y una dentición muy arcaica, pero ya cierta reducción de caninos (que sin embargo siguen siendo grandes: el tercer premolar inferior es todavía sectorial) y un claro engrosamiento del esmalte molar, que remite a una dieta más diversificada y abrasiva (más dura). Por el contrario, los fragmentos de los huesos de sus extremidades inferiores (de una tibia robusta y del fémur, y un astrágalo) son muy similares a los humanos y, por ello, poseedores de una marcha bípeda, incluso más eficaz que la de posteriores australopitecos 18 (fig.10.5, Relethford, 2008). No se ha podido establecer su tamaño cerebral, y su peso corporal se estima en 50 kilos. Australopithecus afarensis Australopithecus afarensis incluye restos en Laetoli (Tanzania, 24 individuos datados en 3,7-3,5 m.a.), y en Hadar (de 3,4-2,9 m.a.) y Wonso-Mille (esqueleto poscraneal presentado en 2010 19 y datado en 3,8-3,6 m.a.), ambas localizaciones de la depresión del Afar, en Etiopía, región en la que se ha recuperado el 90% de los restos de la especie 20 . Mosaico de rasgos arcaicos y derivados, las reconstrucciones paleo- ecológicas de Laetoli y Hadar confirman que Au. afarensis ocupó una amplia gama de nichos pero siempre esencialmente arbolados, bosque más o menos cerrado. Comparada con Au. anamensis, esta especie tiene una arcada mandibular menos rectangular, muestra una mayor reducción de los caninos superiores (más atenuado así el ajuste con los premolares anteriores inferiores: semi-sectoriales), y mayor engrosamiento dental, pero aún menor que australopitecos posteriores. A esta especie corresponde el esqueleto (el primero recuperado de la especie) encontrado por Johanson en 1974, conocido como “Lucy”, completo en un 40%, de 3,2 m.a. y un cerebro de 360 cc. (ilustración de The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution, 1995, p.: 237). El aire de “Lucy” parece arcaico por sus proporciones corporales, con la longitud relativa de los miembros inferiores respecto a los superiores aún menor que en Homo 21 . Muestra asimismo una gran movilidad de muñecas y tobillos, además de falanges curvadas, lo cual indica que aún podría mantener cierta asociación con el medio arbóreo. Sin embargo, por la estructura de la pelvis y la anatomía de los huesos de las piernas (fig. 20.20 de Aiello y Dean, 1990, fig. 1 de Harmon, 2009, e ilustración de Lovejoy et al., 2009), Au. afarensis era funcionalmente una especie bípeda estricta. El reciente estudio 22 de un metatarsiano cuarto, de 3,2 m.a., recuperado completo en Hadar (Etiopía) y atribuido a esta especie, confirma que “su pie era funcionalmente como el de los humanos modernos y que era bípeda terrestre”. Lo confirman también claramente las espectaculares huellas de Laetoli, atribuidas (no sin debate) a esta especie, impresas sobre la ceniza del volcán Sadiman, aún activo, cerca de Oduvai, descubiertas en 1976 y descritas por Mary Leakey. Han sido datadas en 3,7-3,6 m.a., y muestran el desplazamiento de tres individuos a lo largo de 27 metros, con las huella de uno más pequeño (G1) y de otros dos (G2 y G3) que han superpuesto sus pisadas (ver fig. 1 de Leakey, 1981 23 ). El pie y la zancada son ya plenamente humanos, con el pulgar ya no oponible y más largo que el resto de los dedos, que deja una marca menos profunda que el talón (al contrario de la huella dejada por un hominoideo cuadrúpedo cuando anda a dos patas). La zancada es lógicamente más corta y de cadencia más lenta (denominada “de paseo”). El análisis de los restos de Wonso-Mille (casi medio millón de años más antiguos que los de “Lucy” y también del Afar) ha aportado información muy relevante sobre las proporciones corporales, la anatomía torácica y pélvica, y la locomoción en esta especie. Estos restos son de un macho de mayor tamaño corporal que “Lucy”, y muestran un claro carácter transicional entre Au. anamensis de Kenia y Etiopía y los posteriores Au. afarensis del Hadar, también en Etiopía. Se ha podido confirmar que el tórax de Au. 18 Ello ha determinado que algunos autores sitúen a esta especie como basal de nuestro linaje Homo, recuperando por ello la denominación de los años 50 de género Praeanthropus. Así, Au. anamensis puede encontrarse, sobre todo en literatura francesa, como Praeanthropus africanus. 19 McPherron et al. 2010. Evidence for stone-tool-assisted consumption of animal tissues before 3.39 million years ago at Dikika, Ethiopia. Nature, 466: 857-860. 20 Hay presencia de esta especie en otro yacimiento del Afar, en Belohdelie (3,9-3,8 m.a.), y en otras localidades de Etiopía. 21 El Índice Intermembral (ver nota 7) de Au. afarensis es 87-89. 22 Ward CV et al.2011. Complete fourth metatarsal and arches in the foot of Australopithecus afarensis. Science, 331: 750- 753. 23 Leakey MD. 1981. Tracks and tools. Phil. Trans. R. Soc. Lond., B 291: 95-102. Carlos Varea, CD Antropología Física, Dpto. Biología, UAM 06/02/14, p.: 6, FA 2013-14 T 4 afarensis tenía la forma característica de Homo y que tenía una estricta y obligatoria locomoción bípeda 24 , con una —si acaso— limitada explotación del medio arbóreo. Pelvis tan anchas lateralmente se asocian con la función de sostener un gran tracto digestivo, que se reducirá en Homo. El tamaño cerebral de Au. afarensis cae en rango del de los grandes simios africanos o asiáticos, oscilando entre 375-400 y 500 cc. (media de 415 cc.). La altura estimada de “Lucy” es de 105 cm., las de los Au. afarensis que dejaron sus huellas en Laetoli de 123 (G1) y 140 (G3) cm.; el peso corporal estimado se sitúa entre 30 y 50 kilos. No hay acuerdo sobre el grado de dimorfismo sexual de la especie (más próximo al de gorilas y orangutanes, mayor, o al de humanos y chimpancés, menor). Atribuidos también a esta especie son los restos hallados en Dikika (al sur del río Awash, Etiopía) y presentados en 2006 25 . Datados en 3,3 m.a., corresponden al 50% del esqueleto de un inmaduro femenino (de unos tres años de edad) preservado en un bloque debido a que el cadáver debió de quedar enterrado en un hueco y cubierto por arena por la acción de un río antes de que pudiera ser destrozado por carroñeros. Los restos han aportado información muy interesante sobre crecimiento y ciclo vital en Australopithecus, más rápido que en Homo pero ya un poco más lento que el de los chimpancés. En 2010 se presentaron evidencias de uso de herramientas por parte de homininos 800.000 años antes de lo hasta ahora establecido, de hace 3,39 m.a., a 300 metros del yacimiento donde fueron hallados los restos de Au. afarensis de Dikika En lo que debía ser la orilla de un lago, se encontraron fragmentos de mamíferos herbívoros que muestran cortes con instrumentos cortantes para obtener la carne y aplastamientos con utensilios romos para extraer la médula. Estos restos devorados no se han encontrado asociados a útiles, que quizás no fueran fabricados a propósito, ni tampoco a fósiles de homininos, pero se deduce que debieron ser miembros de esta especie, que era la que ocupaba entonces esa región. Es, en cualquier caso, la más temprana evidencia directa de consumo de carne y médula por los homininos, muy anterior a las más antiguas pruebas de fabricación y uso de herramientas por Homo, halladas también en Etiopía. Australopithecus africanus Hasta el descubrimiento de Au. sediba, la única especie grácil del género Australopithecus localizada en África del Sur era Australopithecus africanus, que fue además la primera especie descrita de este género: se debió a Raymond Dart, quien así llamó al cráneo de un niño de entre 3 y 4 años hallado en Taung en 1925, de 402 a 407 cc.), claramente bípedo por la posición centrada de su foramen magnum 26 . Los restos de esta especie, datados entre más de 3,2 y 2,8-2 m.a., se han encontrado en Sterkfontein 27 y Gladysvale (Bloubank Valley), Makapansgat y Taung, todos ellos depósitos cársticos, de difícil datación. Quizás ya menos dimórfica sexualmente que Au. afarensis, Au. africanus era más derivada en sus rasgos cráneo-dentales: su cráneo, mandíbula y dentición son más robustos que las de posteriores homininos, pero más similares a los posteriores Homo. Muestra una frente más alta, reducción del arco superciliar, cara más reducida, mandíbula menos prognata, arco dentario ya en forma de herradura (más redondeado), mayor reducción de los caninos (ya no hay diastemas) e incisivos verticales (no proyectados hacia adelante), pero “molarización” de los premolares y notable engrosamiento de premolares y molares (fig. 10.19, Relethford, 2008, p.: 286). Su capacidad craneal era aún solo ligeramente superior a la de los chimpancés, valor medio de 454-461 (2012 28 ). El esqueleto y las proporciones poscraneales de esta especie siguen siendo muy similares a los otros australopitecinos. Los restos de pie encontrados en 1995 (y luego el resto del esqueleto en 1998 29 ) en Sterkfontein, el llamado “Pequeño pie” (Stw 573, 3,6-3,01 m.a.), muestran una estructura de talón y arco plantar ya perfectamente adecuadas para la bipedestación, si bien con el dedo hallux aún parcialmente divergente respecto al resto, lo cual podría indicar la conservación de la habilidad para asir con los pies 30 . En conjunto, las diferencias en morfología femoral entre las distintas especies de Australopithecus parecen ser muy reducidas. Los 24 Si bien su pelvis tiene aún una estrecha superficie auricular (la zona de articulación que une cada lado del sacro a cada ilion), que quizás determinó menor estabilidad en la marcha bípeda de esta especie. 25 Ver lectura incluida en Moodle: Lectura 3: Wong K. 2007. “La hija de Lucy”, Investigación y Ciencia, febrero: 22-29. 26 En 1947 se encontró en Sterkfontein un cráneo muy completo y de adulto de esta especie, de 2,5 m.a., identificado como STS-5 y popularmente como Señora Ples. Fue determinante para apoyar la consideración original de Dart de que los Australopithecus eran ya bípedos y no parientes de los actuales chimpancés, y que (como anticipó Darwin) la característica esencial de nuestro linaje fue antes el bipedalismo que la cerebralización, en contra del dogma de la época, apoyado en el fraude de Piltdown. 27 Quizás hasta de 3,5 m.a. 28 Neubauer et al. 2012. Endocranial volume of Australopithecus africanus: new CT-based estimates and the effects of missing data and small sample size. Journal of Human Evolution, 62: 498-510. 29 Es el espécimen más antiguo de Sterkfontein, donde se han hallado restos de 50 a 60 australopitecos. 30 Los restos de “Lucy” apenas incluyen algunos huesos del pie derecho, ninguno del pulgar. Carlos Varea, CD Antropología Física, Dpto. Biología, UAM 06/02/14, p.: 7, FA 2013-14 T 4 humanos modernos nos diferenciamos de las especie de Australopithecus por nuestros fémures más largos y con un mayor ángulo NSA, de cuellos más cortos (los especímenes de Homo temprano los tienen aún más largos) y de sección oval (en las especies de Australopithecus el cuello está aplanado antero- posteriormente), cabezas más grandes y trocánteres (las apófisis mayor, externa, y menor, interna) más reducidos (revisar de nuevo fig. 1, de Harmon, 2009). Las inserciones musculares de Australopithecus y Homo son también distintas, indicio de una locomoción bípeda quizás diferente. Las manos de Au. afarensis y Au. africanus tienen dedos con proporciones que anticipan las de Homo: los dedos dos a cuatro son más cortos y el pulgar más largo que los de los actuales hominoideos, si bien el metacarpo de su pulgar (MC1) es aún más estrecho que el de los humanos (véanse las figuras 7 y 8 de Green y Gordon, 2008 31 ). Son así manos más derivadas que las de Ardipithecus, quizás por un menor uso asociado a la locomoción arbórea. Estas proporciones habrían dotado a los australopitecos de una apreciable capacidad de manipulación gracias a la denominada “pinza de precisión”, que permite que las yemas del pulgar y el resto de los otros dedos puedan juntare. Australopithecus bahrelghazali Los restos muy fragmentarios (fragmento mandibular anterior con dentición y un premolar derecho suelto) descubiertos en 1994 en Koro Toro, en el Río de las Gacelas (Chad), datados en 3,5-3,0 m.a., han sido clasificados como Australopithecus bahrelghazali. Aunque parece tener similitudes con Au. afarensis, la especie fue establecida por su sínfisis mandibular, más grácil y vertical que la de los australopitecos de África Oriental. Tiene grandes premolares y esmalte dentario grueso, y los análisis isotópicos confirman la adopción de una dieta de hierbas y juncos de sabana, confirmando la ocupación por esta especie de una ecosistema más abierto que las especies de África del Este. Su interés esencial radica en que sitúa la presencia de australopitecos a 2.000 kilómetros al Oeste del lugar donde siempre se había situado el origen de nuestro linaje, en la parte oriental del Valle del Rift. Australopithecus garhi A partir de 1990 fueron recuperados en el yacimiento de Hata, en la formación de Bouri, valle del Awash Medio, en Etiopía, restos cráneo-dentales y poscraneales de hasta media docena de individuos, datados todos ellos en 2,5 m.a. En 1999 32 fue descrita una nueva especie australopitecina, Australopithecus garhi (“sorpresa” en lengua afar), exclusivamente a partir de los restos craneales y maxilares del individuo BOU- VP-12/130 33 . Au. garhi es una especie “mosaico”. Tiene grandes caninos como los más antiguos australopitecos (Au. afarensis) pero comparte con Au. africanus (que es una especie solo sudafricana) la molarización de premolares y un gran engrosamiento del esmalte de los molares (ver fig. 3. Asfaw et al., 1999). También comparte con Au. africanus algunos rasgos craneales, lo cual ha determinado que algunos autores consideren que se trata de una subespecie suya. Au. garhi complica así el panorama tradicional de la distribución de los primeros homininos, y reabre el debate sobre la multiplicación excesiva de especies que bien podrían ser subespecies locales (variabilidad intrapoblacional) 34 . De particular importancia es que los restos de este nuevo Australopithecus están asociados con huesos de mamíferos herbívoros que muestran marcas de haber sido descarnados y aplastados, indicio de una práctica de acceso con herramientas líticas a la carne, hasta ahora atribuida a los primeros miembros del género Homo. Sin embargo no se han hallado instrumentos líticos asociados a los huesos devorados 35 . Los descubridores de Au.garhi postulan que ésta era una especie que ya fabricaba útiles líticos y la precursora de Homo, pero la mayoría de los autores siguen asociando la primera industria con Homo habilis, especie 31 Green DJ, Gordon AD. 2008. “Metacarpal proportions in Australopithecus africanus”. Journal of Human Evolution, 54: 705-719. El MC1 del pulgar humano es mucho más ancho en sus partes media y distales para la inserción de la musculatura (eminencia) tenar, responsable de la capacidad de manipulación y presión. No han restos de manos de los primeros Homo. 32 Asfaw et al., 1999. Australopithecus garhi: A new species of early hominid from Ethiopia. Science, 284. 629-635. 33 Los restos poscraneales no tienen asignación de especie pero son muy interesantes para apreciar la evolución de las proporciones corporales en bípedos, dado que por primera vez muestran prolongación del fémur, en la línea ya de los posteriores Homo. 34 El corredor que une el sur del continente con África del Este, a lo largo de los lagos Malawi, Tanganica y Victoria, ha estado abierto y permite imaginar posibles contactos entre homininos del Plio-Pelistoceno de ambas regiones. 35 Sí hay, por el contrario, miles de restos de cultura Olduvayense en el cercano yacimiento de Gona (o Kada Gona), datados en 2,6-2,5 m.a., la más antigua prueba de industria lítica hominina, pero no asociada a restos óseos (ver próximo tema). Carlos Varea, CD Antropología Física, Dpto. Biología, UAM 06/02/14, p.: 10, FA 2013-14 T 4 Plummer et al., 2007 40 ) se extiende a lo largo de 3.000 kilómetros desde Etiopía hasta Malawi y es el resultado de la separación (rifting), a partir de hace 30 m.a., de las placas litosféricas africana y arábiga, que originalmente formaban África. Está compuesto por una serie de valles surgidos del hundimiento de la corteza terrestre, con afloramientos de magma (volcanes, muchos aún activos) y flanqueados por elevaciones de terreno 41 , y que albergan algunos de los lagos más profundos y grandes del planeta (de norte a sur: Turkana-Rodolfo, Alberto, Eduardo, Victoria-Nyanza, Tanganica y Malawi-Nyasa). El complejo del Gran Valle del Rift tiene tres sistemas: el Rift de Etiopía, el más antiguo, resultado a su vez de la escisión de las placa somalí bajo la depresión etiópica de Afar; el Rift Oriental, que cruza Kenia y Tanzania, caracterizado por su actividad volcánica; y el Rift Occidental (o Albertino), en Uganda, Rwanda y R.D. Congo, una depresión lacustre que empieza a formarse hace 8 m.a. y conservará un clima tropical húmedo hasta que, entre 6 y 4 m.a., se eleven en su interior los montes Ruwenzori (donde perviven los gorilas de montaña). De esta manera, África del Este quedó aislada del régimen de lluvias de la parte occidental del continente, lo que le otorgaría un clima estacional, cada vez más seco a medida que progresaba el empeoramiento climático global. Este hecho y los suelos de cenizas no permitirán más que el crecimiento de praderas de hierba y acacias, con algunos enclaves boscosos lacustres o ribereños. Como hemos visto, el rango de aparición de los primeros hominoideos bípedos se situaría en la transición entre el Mioceno y el Plioceno (entre 6 y 4 m.a.). En ese periodo, cuando uno o varios linajes hominoideos bípedos empezaron a divergir, hubo cambios ecológicos importantes en todo el planeta —y en África en particular— que se han procurado asociar con la aparición del bipedalismo. A partir de al menos 12 m.a. el clima planetario se tornará aún más frío, lo que determinará en el continente africano una mayor regresión de la pluviselva tropical y su sustitución en las franjas tropicales y en la parte oriental del Valle del Rift por bosques claros subtropicales (sabanas arboladas o húmedas, paisaje denominado en mosaico) y sabanas secas, o desierto (en lo que hoy es Namibia). Al inicio del Plioceno, a partir de algo más de 5 m.a., el clima planetario se tornó todavía más frío y aun más seco y estacional en las franjas tropicales, reduciéndose todavía más la masa de bosque denso y selva. Vinculando presión ambiental y cambio evolutivo, Elisabeth Vrba propuso la denominada “Teoría de la pulsión evolutiva” (Turnover-pulse hypothesis), que establece cambios evolutivos rápidos (especiación) en distintos linajes mamíferos africanos (no solo en primates) inducidos por sucesivos picos de enfriamiento climático en torno a 6, 2,5, 1,8 y 1 m.a. Así, junto con los cercopitecoideos, algunos hominoideos podrían haber comenzado a explorar más intensivamente a finales del Mioceno y comienzos del Plioceno un nuevo hábitat más seco y abierto, la sabana. Ello habría inducido la adopción del bipedalismo en los hominoideos (los cercopitecinos son cuadrúpedos estrictos) y el acceso a una dieta omnívora. Sin embargo, este determinismo ecológico es considerado excesivamente reduccionista, al menos para el lugar y el momento del origen del linaje o linajes bípedos. En primer lugar, la aparición del bipedalismo pudo tener un escenario geográfico muy local (sin requerir explicaciones climatológicas globales o continentales) y haberse producido en un periodo de tiempo relativamente corto, muy particularmente si recordamos la evolución asociados al aislamiento reproductor, la migración y la deriva génica en pequeñas poblaciones. Si la explicación del empeoramiento climático parece más adecuada para el periodo en torno a 2 m.a. (cuando aparece el nuevo género Homo y se registra un evidente “salto” en el proceso de cerebralización), durante el inicio del Plioceno (5 m.a.) la depresión del Valle del Rift seguía siendo un espacio esencialmente boscoso, no de sabana abierta, como muestran los datos paleo-ecológicos y faunísticos; restos de flora hallados en yacimientos del sur de África confirman también allí un hábitat boscoso. Como se ha visto, los primeros géneros homininos, Orrorin y Ardipithecus, no muestran engrosamiento dentario (es decir, dependían de una dieta más blanda), mientras que las especies de Australopithecus parecen mostrar por su anatomía poscraneal aún dependencia arbórea, si bien ya muestras cambios en su dieta, como confirma su engrosamiento dentario. Forrajeadores diurnos, los cercopitecinos de medio abierto (los babuinos, por ejemplo) se han acomodado al suelo conservando el cuadrupedalismo, pero, como el resto de los primates, pernoctan en árboles o elevaciones rocosas. La anatomía de los primeros homininos podría explicarse por un recurso etológico similar: forrajeo ya en medio abierto, pero acomodo aún en un medio arbolado cerrado. Todo ello parece desdibujar la respuesta a la pregunta de por qué aparece el bipedalismo desde un punto de vista adaptativo, dado que ni el contexto ecológico ni las explicaciones habituales (sobre todo, la liberación de las manos para fabricar instrumentos o la depredación) concuerdan cronológicamente, habiendo aparecido millones de años después de la adopción de la marcha erguida. Debido a su anatomía de grandes brazos en relación a sus piernas, determinada por el desplazamiento arbóreo suspensorio, a los chimpancés, gorilas y orangutanes les resulta energéticamente muy costoso desplazarse por el suelo con su cuadrupedalismo sobre nudillos (un 35% más de calorías que a un mamífero cuadrúpedo) o irguiéndose sobre dos patas, y por ello, aunque ocupan el medio terrestre, siguen siendo esencialmente moradores de 40 Physical Geology: www.mhhe.com/plummer11e. 41 Esta estructura geológica ha favorecido la preservación de los restos fósiles debido a la sedimentación de materiales erosionados de los flancos elevados, en estratos que pueden ser datados a partir de los depósitos de cenizas volcánicas Carlos Varea, CD Antropología Física, Dpto. Biología, UAM 06/02/14, p.: 11, FA 2013-14 T 4 la selva y el bosque denso, hábitats en los que su tipo de dieta se satisface diariamente sin apenas desplazamientos. Por el contrario, el bipedalismo es un sistema de locomoción muy eficaz energéticamente en el medio abierto, menos costoso que el cuadrupedalismo estricto de otros mamíferos no primates o de los cercopitecinos (figura 10.22, p.: 297, de Relethford, 2008). A diferencia de nuestros actuales parientes hominidos, pudimos adoptar el bipedalismo gracias a que nuestro antepasado arbóreo (como nos indica Ardipithecus) mantuvo un ortogradismo avanzado y un desplazamiento arbóreo trepador y palmígrado sin especialización suspensoria (características que muestra, por ejemplo, Pieralapithecus). Este hecho (pre-adaptativo) abrió la posibilidad inmediata de ocupar el nicho terrestre eficazmente adoptando el bipedalismo en busca de alimentos que paulatinamente, a medida que se expandía la sabana y la estacionalidad se agudizaba, requerían mayores desplazamientos. ■ Carlos Varea, CD Antropología Física, Dpto. Biología, UAM 06/02/14, p.: 12, FA 2013-14 T 4 Jurmain et al. (2000) Aiello & Dean (1990) Aiello & Dean (1990) Carlos Varea, CD Antropología Física, Dpto. Biología, UAM 06/02/14, p.: 15, FA 2013-14 T 4 Relethford, 2008 Aiello & Dean (1990) Carlos Varea, CD Antropología Física, Dpto. Biología, UAM 06/02/14, p.: 16, FA 2013-14 T 4 Aiello & Dean (1990) Carlos Varea, CD Antropología Física, Dpto. Biología, UAM 06/02/14, p.: 17, FA 2013-14 T 4 Morphological comparisons among femora of or attributed to (A) P. troglodytes, (B) O. tugenensis (BAR 1002'00), (C and D) Paranthropus robustus (SK 97 and SK 82, reversed), (E) A. afarensis (A.L. 288-1ap), (F) Paranthropus boisei (KNM-ER 1503, reversed), (G) early Homo (KNM-ER 1481), and (H) modern H. sapiens. Like other early hominin femora (C to F), BAR 1002'00 (B) is distinct from those of modern humans (H) and great apes (A) in having a long, anteroposteriorly narrow neck and wide proximal shaft. Early Homo femora (G) have larger heads and broader necks compared to early hominins. In addition to these features, modern human femora (H) have short necks and mediolaterally narrow shafts. Scale bar, 2 cm. (Fig. 3 Richmond and Jungers, 2008.] Relethford, 2008 Carlos Varea, CD Antropología Física, Dpto. Biología, UAM 06/02/14, p.: 20, FA 2013-14 T 4 The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution (1995) Carlos Varea, CD Antropología Física, Dpto. Biología, UAM 06/02/14, p.: 21, FA 2013-14 T 4 Relethford, 2008 The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution (1995) Carlos Varea, CD Antropología Física, Dpto. Biología, UAM 06/02/14, p.: 22, FA 2013-14 T 4 Aiello & Dean (1990) Leakey, 1981 Carlos Varea, CD Antropología Física, Dpto. Biología, UAM 06/02/14, p.: 25, FA 2013-14 T 4 Associated skeletal elements of MH1 (left) andMH2 (right), in approximate anatomical position, superimposed over an illustration of an idealized Au. africanus skeleton (with some adjustment for differences in body proportions). The proximal right tibia of MH1 has been reconstructed from a natural cast of the proximal metaphysis. (Fig. 2. Berger LR, et al. 2010.) Carlos Varea, CD Antropología Física, Dpto. Biología, UAM 06/02/14, p.: 26, FA 2013-14 T 4 The most complete palates of A. afarensis (A.L. 200-1a; canine reset) (superior izquierda) and A. boisei (OH-5) (superior derecha) compared with that of A. garhi (ambos inferiores). The photograph was mirror- imaged on midline. Australopithecus garhi has relatively large canines like A. afarensis and absolutely large but morphologically nonrobust premolars and molars. (Fig. 3. Asfaw et al., 1999.] Carlos Varea, CD Antropología Física, Dpto. Biología, UAM 06/02/14, p.: 27, FA 2013-14 T 4 Plummer et al., (2007) Relethford, 2008