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Tema 8. Fitocromo y fotomorfogénesis.

Fisiología Vegetal (grado) - Biología UCM

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Profesor: Beatriz Pintos

Idioma: No especificado

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PARTE 1: FOTOMORFOGÉNESIS. La fotomorfogénesis se define como el proceso mediante el cual las plantas son capaces de captar la luz del medio externo a diferentes longitudes de onda para que estas señales luminosas generen cambios fisiológicos en las mismas que afectan directamente al crecimiento, desarrollo y diferenciación vegetal. Las estructuras encargadas de captar estas señales luminosas son los fotorreceptores, que dan información a la planta sobre la cantidad, calidad, dirección y fotoperiodicidad de la luz captada. Como consecuencia de esta captación, se inducirán una serie de respuestas fisiológicas fotomorfogénicas en el vegetal. Entre las principales respuestas fotomorfogénicas generadas por los efectos de la luz, cabe destacar: germinación de semillas (en semillas fotosensibles), desetiolación (desarrollo de la planta tras el nacimiento de la semilla en oscuridad), fototropismo, adaptación de la capacidad fotosintética a la intensidad lumínica, floración, síndrome de "huida de la sombra"... La luz efectiva que produce estos efectos fotomorfogénicos en las plantas abarca la zona del espectro electromagnético comprendida entre los 280-800 nm, donde se incluye la denominada luz visible (400-700 nm). [pic] Las plantas poseen diversos tipos de fotorreceptores para captar las diferentes longitudes de onda de la luz: - Receptores de la luz UV-B (280-320 nm). - Criptocromos, receptores de la luz UV-A (320-390 nm) y la luz azul (400-500 nm). - Clorofilas, receptores de la luz azul y roja (600-700 nm). - Carotenoides, receptores de la luz verde y amarilla (400-600 nm). - Fitocromos, receptores de la luz roja (R) y roja lejana (RL) (600-800 nm). Los que realmente se consideran fotorreceptores son el fitocromo, el criptocromo y el receptor de la luz UV-B, ya que las clorofilas y los carotenoides realmente son pigmentos fotosintéticos implicados en la conversión de la energía luminosa en energía química durante el proceso de fotosíntesis. El proceso contrario a la fotomorfogénesis es la escotomorfogénesis o etiolación, donde se inducen una serie de cambios fisiológicos en la planta como consecuencia de los períodos de oscuridad. Durante la escotomorfogénesis, se produce una rápida elongación del hipocotilo de la plántula, los cotiledones aparecen plegados y protegidos en el gancho plumular y su actividad fotosintética aún no se realiza debido a la presencia de etioplastos. PARTE 2: DESCUBRIMIENTO DEL FITOCROMO. El descubrimiento del fitocromo comenzó una serie de estudios que se realizaron en 1935 por Flint y McAlister sobre la germinación de semillas. En estos experimentos lo que se hacía era estudiar el efecto de diferentes longitudes de onda sobre la germinación de ciertas semillas de lechuga. Se descubrió que la luz roja (600-700 nm) inducía la germinación, pero la roja lejana (700-800 nm) la inhibía. Posteriormente, en 1952, Borthwich y Hendricks continuaron estudiando el efecto del espectro de acción de la luz en la germinación de las semillas; fruto de estos estudios fue el descubrimiento de que a 660 nm se producía la máxima inducción de la germinación, y a 730 nm la máxima inhibición. En 1995, Butler y colaboradores mantuvieron una serie de semillas en oscuridad y determinaron que efectivamente necesitaban de luz para germinar porque en dichas condiciones de oscuridad no lo hacían. Aplicando un pulso de luz roja que interrumpiese el período de oscuridad, las semillas germinaban, pero no lo hacían si se aplicaba un pulso de roja lejana. Como conclusiones a estos experimentos, se determinó que el proceso de germinación en determinadas semillas es fotomorfogénico, esto es, regulado por la luz. De este modo, la aplicación de luz roja estimularía la germinación de las semillas y ocurriría lo contrario con la roja lejana. Asimismo, el efecto de la luz sería totalmente reversible y el efecto final del proceso depende de la longitud de onda de la última irradiación. [pic] Con todo esto, años más tarde se llegó a la conclusión de que debía existir un fotorreceptor constituido por una única molécula capaz de adoptar dos formas distintas fotoconvertibles (actualmente llamadas formas Pr y Pfr) según el tipo de irradiación recibida. PARTE 3: CARACTERÍSTICAS GENERALES DEL FITOCROMO. El fitocromo, pues, es un fotorreceptor constituido por una única molécula capaz de existir bajo dos formas diferentes según el tipo de irradiación que capte. La denominada forma Pr absorbe la luz roja (600-700 nm) y la denominada forma Pfr absorbe la luz roja lejana (700-800 nm). Cuando la forma Pr absorbe luz roja, se fotoconvierte a la forma Pfr, y viceversa. La forma Pfr es biológicamente activa siendo la responsable de desencadenar las respuestas fotomorfogénicas. El fitocromo es un dímero constituido por dos monómeros idénticos. Cada monómero es realmente una cromoproteína u holoproteína (son proteínas conjugadas con un pigmento como grupo prostético). A la fracción proteica se le denomina apoproteína y al grupo prostético cromóforo. - La apoproteína tiene forma elipsoidal y consta de una cavidad hidrofóbica en el dominio NH2-Terminal donde se aloja el cromóforo unido al mismo mediante un enlace tioéter, así como un dominio C- Terminal con la región de dimerización. - El cromóforo es la parte del fitocromo que determina las características espectrales de la luz y el carácter fotorreversible del mismo. Las distintas propiedades espectrales de las formas Pr y Pfr llevan a asumir que los cromóforos de Pr y Pfr son distintos. En la actualidad sabemos que el cromóforo de Pr se encuentra en forma de isómero cis y el cromóforo de Pfr en forma de isómero trans. El cromóforo tiene una estructura tetrapirrólica, lo que quiere decir que está constituido por cuatro pentosas de cadena abierta unidas entre sí mediante átomos de carbono. El doble enlace se localiza a nivel de los carbonos 15 y 16, lo que permite la generación de dos isómeros cis y trans (forma Pr y Pfr respectivamente). La configuración cis es más estable metabólicamente hablando, pero es inactiva desde el punto de vista biológico y absorbe longitudes de onda menores que la configuración trans, que si es activa biológicamente hablando. Como ya hemos mencionado, la apoproteína tiene un dominio hidrofóbico en el extremo NH2-Terminal donde se une al cromóforo por un enlace tioéter que recibe el nombre de dominio liasa bilidina (BLD). Además, consta de un dominio phy que permite la estabilización de la forma metabólicamente menos estable del fitocromo que es la forma Pfr. Además, consta de una región bisagra que separa los dominios NH2-Terminal y C-Terminal y que tiene un papel crítico en la fotoconversión de la forma inactiva Pr a la forma activa Pfr. Bajo la región bisagra aparecen dos dominios PAS repetidos que median la unión covalente o dimerización de los monómeros del fitocromo. Finalmente, aparecen las regiones NLS, localizadas en las PAS, que son frecuencias de localización nuclear. Cuando quedan expuestas, dirigen la forma activa Pfr desde el citosol al núcleo celular. En la forma inactiva Pr no están expuestas y no pueden hacer eso. El dominio C-Terminal, que en plantas es treonina quinasa, es esencial para la autofosforilación. [pic] PARTE 4: FOTOCONVERSIÓN DEL FITOCROMO. En el citosol celular se localiza el fitocromo bajo su forma inactiva Pr. Al llevar a cabo la absorción de fotones de luz roja (600-700 nm) por su cromóforo sufrirá una serie de cambios conformacionales tanto en el cromóforo como en la apoproteína que provocan la fotoconversión en la forma activa Pfr. En el cromóforo se produce una isomerización, esto es, un paso de la configuración cis a la configuración trans a nivel del doble enlace entre los átomos de carbono 15 y 16. Además, se produce un giro de 31-50º a nivel de los carbonos 14 y 15. Tras la isomerización del cromóforo que ha provocado el paso de la forma Pr a la forma Pfr, en la apoproteína se produce un cambio conformacional a nivel de la región bisagra que lleva a la exposición de las secuencias NLS. Esto produce una translocación de la forma activa del fitocromo (Pfr) desde el citosol al interior del núcleo celular. El Pfr nuclear se une a factores de transcripción induciendo la transcripción y traducción de los genes que median los procesos fotomorfogénicos de respuesta fisiológica. Hay una pequeña parte de fitocromo activo (Pfr) que no se transloca al núcleo y que permite la apertura de canales iónicos localizados en la membrana plasmática con el mismo fin. Existe un estado de equilibrio fotoestacionario, o fotoequilibrio, que se corresponde con una amplia región del espectro electromagnético de la luz donde las formas Pr y Pfr se solapan, de modo que no se puede fotoconvertir toda la forma Pr a Pfr. Esta región se encuentra comprendida a 600-700 nm, donde absorben fotones ambas formas, pero a partir de 700 nm sólo puede absorber la forma Pfr. [pic] De este modo, si irradiamos con una determinada longitud de zona que pueda ser absorbida por las dos formas del fitocromo (por ejemplo, a 600 nm), se producirán a la vez las dos fotoconversiones lo que llevará a que, si el tiempo de irradiación es suficiente, se alcance el equilibrio fotoestacionario o fotoequilibrio. El fotoequilibrio (?) realmente es una medida de la concentración de fitocromo activo (Prf) existente frente al fitocromo total (Pt). De este modo, una determinada respuesta fotomorfogénica estará determinada por la relación Pfr/Pt. PARTE 5: TIPOS DE FITOCROMO. Existen diferentes tipos de fitocromo diferenciados a nivel de la apo

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