PARTE 5: ETILENO PARTE 5.1: DESCUBRIMIENTO DEL ETILENO PARTE 5.2:, Apuntes de Fisiología de las Plantas

¡Descarga PARTE 5: ETILENO PARTE 5.1: DESCUBRIMIENTO DEL ETILENO PARTE 5.2: y más Apuntes en PDF de Fisiología de las Plantas solo en Docsity! PARTE 5: ETILENO. PARTE 5.1: DESCUBRIMIENTO DEL ETILENO. Algunas de las primeras noticias acerca de la utilización del etileno se remontan al Antiguo Egipto, donde se trataban con gas a los higos para estimular su maduración. Por otra parte, en la Antigua China, se quemaba incienso en locales cerrados para incrementar la maduración de las peras. No obstante, no fue hasta el S.XIX cuando comenzaron a realizarse las primeras investigaciones científicas en referencia al etileno. En esta época se demostró que las lámparas de gas eran el principal causante de la abscisión foliar que ocurría en los árboles que se encontraban en las calles cerca de estas lámparas. Ya en 1901, Neljubov demostró que el etileno era el componente activo del gas empleado en la iluminación. Observó que la exposición de plántulas de guisante (Pisum sativum) a dicho gas en condiciones de oscuridad (plántulas etioladas) reducía el elongamiento del tallo, incrementaba el crecimiento lateral y producía un anormal crecimiento horizontal de la planta, condiciones que más tarde se denominaron la “triple respuesta en actuación del etileno”. Más tarde, en 1936, Gane y otros científicos consiguieron aislar y caracterizar por primera vez al etileno como producto natural de muchas especies vegetales. Finalmente fue considerado debido a sus efectos fisiológicos como una fitohormona. PARTE 5.2: ESTRUCTURA QUÍMICA DEL ETILENO. El etileno es un hidrocarburo saturado de fórmula química CH2=CH2 de naturaleza gaseosa, incoloro y soluble en agua con actividad fisiológica a muy bajas concentraciones. Este compuesto parece ser producido por la práctica totalidad de plantas superiores y su biosíntesis ocurre fundamentalmente en las zonas meristemáticas de crecimiento. Asimismo, la producción de etileno aumenta considerablemente en los procesos de senescencia vegetal y fructificación. Una vez producido por un tejido, difunde a través de los espacios intercelulares hacia el exterior. Desde el punto de vista químico, se puede considerar al etileno como la oleofina (sustancia química u orgánica que presenta al menos un doble enlace en su molécula) más sencilla existente. Es inflamable y se oxida rápidamente a óxido de etileno, pudiendo ser este hidrolizado a un compuesto denominado etilenglicol. En la mayoría de los tejidos vegetales, el etileno puede ser completamente oxidado hasta la obtención de dióxido de carbono (CO2): PARTE 5.3: BIOSÍNTESIS DEL ETILENO. El precursor biosintético del etileno es el aminoácido metionina, y se descubrió concretamente que la molécula de etileno procede de los átomos de carbono 2 y 3 de dicha metionina. El grupo CH3-S de la metionina es reciclado a través del ciclo de Yang. Sin este reciclaje, la cantidad de azufre reducido en la célula limitaría la metionina disponible y por tanto dificultaría la biosíntesis de etileno. En cuanto a las reacciones químicas que intervienen en este proceso biosintético, cabe destacar: • En primer lugar, la metionina reacciona con una molécula de ATP (adenosina-5’-trifosfato) para formar un compuesto denominado S- Adenosilmetionina (SAM). Esta reacción está catalizada por la enzima Adenosilmetiotina sintetasa (AdoMet) que no es específica de la biosíntesis del etileno pues también participa en otras rutas metabólicas como la síntesis de poliaminas o la transmetilación de lípidos. • A continuación, el S-Adenosilmetiotina (SAM) se escinde en dos moléculas distintas una de las cuales contendrá un anillo compuesto por tres átomos de carbono que es el ácido 1-Aminociclopropano-1-Carboxílico (ACC). La reacción está catalizada por la enzima ACC Sintasa, que ya es específica en la biosíntesis del etileno. La ACC Sintasa se localiza mayoritariamente en el citosol en concentraciones muy bajas y su actividad catalítica se encuentra inhibida por acción de la aminoetoxivinil-glicina (AVG) o por el ácido amino-oxoacético (AOA). Aparentemente, esta reacción de formación del ACC es la etapa que se encuentra más controlada y regulada por diversos factores (elevadas concentraciones de auxinas, polución atmosférica, presencia de heridas, condiciones de encharcamiento…) • Finalmente, se produce una oxidación del ACC que pasa a etileno. La reacción está catalizada por la enzima ACC Oxidasa (ACO). Esta enzima precisa de hierro y ácido ascórbico como cosustratos. Además, su actividad se ve estimulada en presencia de dióxido de carbono (CO2) y oxígeno. Una etapa alternativa a la oxidación del ACC la constituye la síntesis de un compuesto denominado malonil-ACC mediante la acción de la ACC N- Malonil transferasa. Regulación de la biosíntesis del etileno. Existen una gran cantidad de factores tanto endógenos como exógenos que pueden estimular o suprimir la biosíntesis del etileno. Estos factores son variables y dependen de la especie vegetal a considerar, el tejido en el que se dé y su estado de desarrollo. Estimulación de la biosíntesis. La biosíntesis del etileno es estimulada por diversos factores como las condiciones ambientales, la actuación de otras fitohormonas o la presencia de un daño o herida en el vegetal. La producción de esta fitohormona también está regulada por los ritmos los microtúbulos se ordenan transversalmente dando lugar a una disposición igualmente transversal de las microfibrillas celulósicas. Durante la triple respuesta, el patrón de disposición transversal de los microtúbulos se interrumpe y cambian a poseer ahora una disposición longitudinal, y esto implica a su vez un ordenamiento longitudinal de las microfibrillas celulósicas que promueve a la expansión lateral más que a la elongación vertical. En numerosos experimentos se observó que los microtúbulos no se reorientan desde la dirección transversal a la longitudinal mediante una despolimerización total de los mismos seguida de una repolimerización en el nuevo reordenamiento longitudinal, si no que parece haber un aumento del número de microtúbulos alineados no transversalmente en determinadas localizaciones. • Apertura del gancho plumular. Las plántulas etioladas de dicotiledón eas se caracterizan por presentar un pronunciado gancho en su ápice caulinar; esta forma de gancho facilita el desplazamiento de la plántula a través del suelo protegiendo al meristemo de daños mecánicos. La formación y el mantenimiento de este gacho es consecuenc ia del crecimiento asimétrico del mismo producido por el etileno. La forma cerrada del gancho es resultado del mayor crecimiento en el lado exterior respecto al lado interior. Cuando el gancho se expone a la luz, se abre debido a que aumenta la velocidad de crecimiento del lado más interno equilibrando las velocidades a ambos lados. La luz roja induce la apertura del gancho y la luz roja lejana realiza todo lo contrario, indicando que el fitocromo es el fotorreceptor implicado en este proceso. Existe una estrecha interacción entre el control de la apertura del gancho por el fitocromo y el etileno. A medida que se produce etileno en el tejido del gancho en condiciones de oscuridad, se inhibe el crecimiento de las células del lado más interno. La luz roja inhibe la síntesis de etileno promoviendo el crecimiento en el lado más interno y la apertura del gancho. • Elongación de tallos y brotes en plantas acuáticas. Aunque generalmente el etileno actúa como un inhibidor de la elongación de brotes y tallos, en especies acuáticas total o parcialmente sumergidas tiene un efecto contrario. En estas especies, la inmersión induce rápidamente la elongación de los entrenudos de los tallos, lo que permite a todos los órganos aéreos de la planta situarse por encima del nivel de agua. En crecimiento es estimulado debido a que aumentan las concentraciones de etileno en los tejidos del entrenudo: en ausencia de oxígeno (cuando la planta se sumerge) la síntesis de etileno disminuye, pero la pérdida de etileno por difusión también se ve retrasada por el agua. • Crecimiento de raíces adventicias y pelos radiculares. El etileno es capaz de inducir la formación de raíces adventicias en los órganos aéreos de la planta o sobre la raíz principal, e incluso provocar una mayor formación de pelos radiculares. • Epinastia foliar. La curvatura hacia debajo de las hojas se produce cuando el lado superior (lado adaxial) del peciolo o lámina foliar rece más rápido que el inferior (lado abaxial), efecto que se conoce con el nombre de epinastia foliar. El etileno y altas concentraciones de auxina inducen la epinastia, aunque ahora está bien establecido que el papel de las auxinas es indirecto en este efecto fisiológico promoviendo la síntesis de etileno que es el principal responsable del mismo. Numerosas condiciones de estrés incrementan la producción de etileno e inducen esta epinastia, aunque no se sabe su función. En ciertas dicotiledóneas, el encharcamiento o condiciones anaeróbicas alrededor de las raíces son situaciones de estrés que inducen la producción de etileno en el tallo, dando lugar a la epinastia. Dado que las raíces son capaces de percibir estas condiciones de estrés y la respuesta se produce en el tallo, se debe transportar una señal desde las raíces hasta los tallos. Esta señal es el ACC, el precursor biosintético inmediato del etileno. • Floración. Aunque el etileno inhibe la floración en muchas especies, induce este proceso en la piña y otros miembros de su familia. En plantas monoicas el etileno puede cambiar el sexo de las flores durante su desarrollo. • Germinación de semillas. El etileno tiene la capacidad de romper la dormición de las semillas e iniciar su germinación. Además de este efecto, es capaz de aumentar la velocidad de germinación. • Senescencia y abscisión foliar. Como ya hemos mencionado anteriormente, la senescencia es un proceso de muerte celular programada que acaba con la erradicación de tejidos y órganos vegetales. Existen varias evidencias fisiológicas que apoyan el papel del etileno y las citoquininas en el control de la senescencia foliar: • La aplicación de etileno exógeno o ACC (su precursor biosintético más inmediato) acelera la senescencia de la hoja, mientras que el tratamiento con citoquininas induce todo lo contrario. • El aumento de la producción de etileno está asociado con la pérdida de clorofila y la decoloración de la corola, que son características de la senescencia foliar y floral respectivamente; se ha encontrado una correlación inversa entre los niveles de citoquininas de las hojas y el inicio de la senescencia. • Los inhibidores de la biosíntesis o del mecanismo de acción hormonal del etileno retrasan la senescencia de la hoja. La separación de las hojas con respecto al resto de la planta por estos mecanismos de senescencia se denomina abscisión foliar. La abscisión tiene lugar en una zona concreta de la hoja, en la base de su peciolo, que recibe el nombre de zona de abscis ión. El debilitamiento de las paredes celulares en la zona de abscisión depende de enzimas que las degradan como la celula sa o la poligalacturonasa. El etileno parece ser el princi pal regulador del proceso de abscisión con las auxinas actuan do como supresoras del efecto del etileno. En la actualidad sabemos que la abscisión foliar ocurre en tres etapas: • Fase I de mantenimiento de la hoja: antes de la percepción de cualquier señal (interna o externa) que inicie el proceso de abscisión, la hoja se mantiene sana y funcional en la planta. Un gradiente de auxinas de baja concentración desde el limbo foliar hasta el tallo mantiene a la zona de abscisión insensible. • Fase II de inducción de la separación: una reducción o una inversión de este gradiente de transporte normalmente asociado con la senescencia hace que la zona de abscisión se vuelva sensible al etileno. • Fase III de separación: las células sensibilizadas de la zona de abscisión responden a bajas concentraciones de etileno endógeno mediante la síntesis de celulasa y otras enzimas que degradan su pared y provocan la escisión de la hoja con respecto a la planta.