Mecanismos de la Contracción Muscular: Desde la Energía Química a la Energía Mecánica - Pr, Apuntes de Fisiología Animal

¡Descarga Mecanismos de la Contracción Muscular: Desde la Energía Química a la Energía Mecánica - Pr y más Apuntes en PDF de Fisiología Animal solo en Docsity! PARTE 1: INTRODUCCIÓN. Los músculos son un tipo de efectores consistentes en estructuras especializadas en la realización de movimientos que permiten a los animales desarrollar diversas actividades fisiológicas o conductuales. Todos los movimientos en un animal dependen de la generación de fuerzas que requieren la conversión de energía química en energía mecánica. Las células musculares utilizan el motor molecular miosina para convertir la energía química derivada del ATP en energía mecánica de movimiento. La miosina es una proteína de alto peso molecular y gran tamaño que interactúa con otra proteína, la actina, para generar fuerza. La miosina y la actina se conocen bajo el nombre de proteínas contráctiles. Todos los filos poseen dos tipos de células musculares: las lisas y las estriadas. Las células musculares estriadas poseen bandas transversales alternas claras y oscuras que les confieren un aspecto estriado, de ahí su nombre. El patrón de estas bandas refleja la organización de las proteínas contráctiles actina y miosina en unidades de repetición regular denominadas sarcómeros. Las células musculares lisas también poseen actina y miosina pero no están organizadas en sarcómeros. En los vertebrados, las células musculares estriadas forman los músculos esqueléticos (unidos a los huesos) y el músculo cardíaco (presente en el corazón, la bomba propulsora del sistema circulatorio). Las células musculares lisas se encuentran en órganos huecos o tubulares como el intestino, el útero y los vasos sanguíneos. Los invertebrados también poseen músculos esqueléticos y lisos pero su distribución no siempre es la misma que en los vertebrados. PARTE 2: CÉLULAS MUSCULARES esqueléticas. Los músculos esqueléticos están compuestos por haces largos y cilíndricos denominados células musculares esqueléticas o fibras musculares esqueléticas. Estas fibras musculares son multinucleares porque son consecuencia de la fusión de células mononucleadas individuales denominadas mioblastos. Cada fibra muscular está rodeada por una membrana plasmática que recibe el nombre de sarcolema. Cada fibra muscular contiene cientos de miofibrillas cilíndricas y paralelas, y cada miofibrilla presenta bandas transversales que se repiten regularmente. Las bandas principales comprenden las bandas A, de color oscuro, y las bandas I, de color claro. En el centro de cada banda I se observa una estructura estrecha y densa denominada disco o línea Z. La porción de miofibrilla situada entre dos discos Z sucesivos es lo que se conoce como sarcómero. Por consiguiente, una miofibrilla está compuesta por una serie longitudinal de sarcómeros repetidos. Los discos Z de las miofibrillas vecinas están alineados entre sí, de manera que el patrón alterno de bandas A y bandas I es el mismo en todas las miofibrillas de una fibra muscular. Esta alineación confiere a la fibra su aspecto estriado. Las miofibrillas, a su vez, contienen miofilamentos. Los miofilamentos gruesos están compuestos por miosina y se limitan a la banda A de cada sarcómero; los miofilamentos finos están compuestos de actina y se anclan a los discos Z extendiéndose desde éstos hasta el interior de la banda A de cada sarcómero vecino, donde se entrelazan con los miofilamentos gruesos. La porción central de la banda A, que contiene exclusivamente miofilamentos gruesos y es de color más claro que el resto de la banda, se conoce con el nombre de zona H. A su vez, esta zona H está dividida por una región estrecha y densa denominada línea M. Las moléculas de miosina poseen proyecciones denominadas puentes cruzados. La estimulación de una fibra muscular determina que los puentes cruzados interactúen transitoriamente con los filamentos finos de actina superpuestos a los filamentos de miosina. La interacción de los puentes cruzados miosínicos con las moléculas de actina genera la fuerza que impulsa la contracción muscular. Además de actina y miosina, las fibras musculares contienen dos proteínas especializadas: la tinina y la nebulina, que son proteínas estructurales que contribuyen a la alineación de las proteínas contráctiles actina y miosina. • La tinina confiere a la fibra muscular la capacidad de retroceso después de su elongación. • La nebulina abarca toda la extensión de un filamento fino y lo estabiliza. Por otro lado, otras dos proteínas, la troponina y la tropomiosina, son proteínas que se asocian a las cadenas de actina y regulan el proceso de la contracción muscular mediante el control de la interacción de los puentes cruzados miosínicos con las moléculas de actina. Cuando una fibra muscular se contrae, los filamentos gruesos y finos no se acortan sino que se deslizan unos sobre otros. Los puentes cruzados miosínicos se unen a las moléculas de actina y luego giran para provocar este deslizamiento. Cada puente cruzado tiene dos sitios de unión: uno para la actina y otro para ATP. El sitio de unión a ATP es una ATPasa con actividad enzimática que separa el fosfato inorgánico de la molécula de ATP liberando energía que se utiliza para el movimiento del puente cruzado. En la siguiente figura se ilustra el ciclo de interacciones moleculares en las que se basa la contracción muscular. Comienza por la unión del puente cruzado miosínico con una molécula de actina. Como hemos visto, la presencia de ATP es necesaria para que la miosina se separe de la actina. Una vez realizada esta separación, el puente cruzado hidroliza el ATP para formar ADP y fosfato inorgánico (Pi). La hidrólisis se acompaña de una modificación del ángulo del puente cruzado (denominado inclinación), pero dicho puente cruzado no libera ni el ADP ni el Pi. La energía que se libera de la hidrólisis del ATP se almacena en el complejo miosina-ADP-Pi. Luego el complejo se une nuevamente a la actina para formar un complejo actina-miosina-ADP-Pi. La unión inicial de la actina es débil pero permite desencadenar la liberación de Pi. Ahora, el puente cruzado miosínico gira y tracciona la actina unida al mismo hacia la parte media del filamento de miosina. Más tarde una nueva molécula de ATP se une al puente cruzado miosínico y desencadena su liberación de la actina. Durante cada ciclo se consume una molécula de ATP. Durante una contracción aislada consecuencia de la generación de un potencial de acción en la fibra muscular cada puente cruzado repite varios ciclos de unión y separación. En un músculo en reposo todos los puentes cruzados miosínicos se separaron de la actina, hidrolizaron el ATP, almacenaron la energía liberada de esta hidrólisis y finalmente se encuentran cebadas para cumplir otro ciclo. Sin embargo, las proteínas • Las moléculas del neurotransmisor difunden a través de la hendidura sináptica hacia el sarcolema. • Las moléculas del neurotransmisor se unen con las moléculas receptoras presentes en el sarcolema. Éstos son canales con control de puertas por ligando (receptores ionotrópicos), que se denominan específicamente receptores nicotínicos, que se abren cuando se unen con el ligando (neurotransmisor). La fijación de la ACh abre canales iónicos que producen un potencial postsináptico excitatorio. • El potencial postsináptico excitatorio despolariza el sarcolema hasta su nivel umbral y desencadena el potencial de acción, que se asocia con canales con control de puertas por voltaje. • El potencial de acción se propaga despolarizando toda la membrana y provocando la contracción de la fibra muscular. • La acción del neurotransmisor finaliza por su degradación enzimática. Una enzima ubicada en la hendidura sináptica, la acetilcolinesterasa (AChE), destruye a la ACh. Finalmente, un transportador de colina recupera esta sustancia en el terminal presináptico para volver a sintetizar ACh. PARTE 5: ENERGÉTICA MUSCULAR. El músculo consume energía para realizar la contracción. En esta sección analizaremos las fuentes de energía disponibles y las formas de utilización de las mismas. La fuente de energía principal es el ATP, que cumple tres funciones durante el ciclo de contracción y relajación: • La unión del ATP a los puentes cruzados miosínicos es necesaria para separar a la miosina de la actina. • La hidrólisis del ATP activa a los puentes cruzados miosínicos como paso previo a la fijación de la actina. • La energía liberada de su hidrólisis impulsa la bomba de calcio que transporta iones Ca2+ hacia el interior del RS. No obstante, el músculo solo contiene una cantidad de ATP suficiente para mantener la contracción durante unos pocos segundos. Por ende, casi todas las formas de trabajo muscular dependen de la regeneración de dicho ATP. Existen básicamente tres mecanismos de regeneración del ATP: • Utilización del fosfágeno creatina fosfato. Los fosfágenos almacenan transitoriamente uniones fosfato de alta energía. El fosfato de alta energía de la creatina fosfato puede pasar al ADP para producir ATP. La creatina fosfato se produce en los músculos en reposo a partir de creatina y ATP. La formación de ATP a partir de la creatina fosfato es impulsada meramente por la acción de masa. • Glucólisis anaerobia. Esta forma de catabolismo no requiere oxígeno y utiliza glucosa o glucógeno como combustible. Además de ATP, este mecanismo genera lactacto o ácido láctico que en los vertebrados permanece invariablemente en el cuerpo y se elimina mediante procesos metabólicos. • Catabolismo aerobio. Esta forma de catabolismo puede utilizar las tres clases principales de productos alimentarios utilizados como combustibles (carbohidratos, lípidos o proteínas). Este mecanismo produce ATP por fosforilación oxidativa, y también se libera CO2 y H2O. PARTE 6: otras consideraciones. Los músculos de los animales están compuestos por una población heterogénea de fibras musculares. Sin duda, las fibras musculares más abundantes son las fibras espasmódicas; estas fibras generan potenciales de acción y cada potencial de acción induce una contracción espasmódica. Las fibras espasmódicas poseen características bioquímicas y metabólicas variables que les confieren distintas capacidades contráctiles. Las fibras musculares tónicas son relativamente raras y se encuentran sobre todo en los músculos posturales de vertebrados inferiores; estas fibras no generan potenciales de acción y se contraen con mayor lentitud que las fibras musculares espasmódicas. La actividad cíclica lenta de los puentes cruzados de estas fibras permite el mantenimiento de contracciones prolongadas con un bajo coste energético. Muchos de los músculos esqueléticos de los vertebrados funcionan como estructuras pares antagónicas dispuestas alrededor de las articulaciones. Cuando un músculo se acorta, su antagonista se elonga, y viceversa. Si un músculo es estimulado más de una vez en el curso de un lapso breve, los espasmos sucesivos se suman entre sí y la respuesta global es de mayor magnitud que la respuesta a un solo estímulo. Este fenómeno se conoce bajo el nombre de sumatoria. Los procesos eléctricos que desencadenan las contracciones obedecen al principio de “todo o nada” y no se suman; sin embargo, dado que los potenciales de acción duran solo 1 ó 2 milisegundos y un espasmo muscular dura más, el músculo es capaz de generar un segundo potencial de acción o incluso varios antes de que finalice el espasmo provocado por el primero. Si las frecuencias de estimulación son altas, se genera una contracción única producto de la fusión de todas las contracciones denominada contracción tetánica, mientras que si las frecuencias de estimulación son bajas se producen contracciones que se suman pero no se fusionan. PARTE 7: MÚSCULO LISO. El músculo liso se localiza, en vertebrados, en el tracto gastrointestinal, en el tracto respiratorio, en el tracto reproductivo, en el tracto urinario y en los vasos sanguíneos. Además, los músculos lisos controlan el diámetro pupilar, la acomodación del cristalino y la erección de los pelos y las plumas. Las células musculares lisas son pequeñas, mononucleadas y fusiformes. Poseen un RS muy rudimentario y carecen de túbulos en T. Contienen miosina, actina y tropomiosina, pero no se organizan en sarcómeros y no contienen troponina. No obstante, sí que existen puentes cruzados y la contracción muscular se produce por el deslizamiento de unos filamentos sobre otros. Los filamentos de actina y miosina están organizados en fascículos oblicuos en la periferia nuclear. Los filamentos de actina se unen a cuerpos densos intracitoplasmáticos y a placas de unión proteicas en la base interna de la membrana plasmática. Cuando las moléculas de miosina de los filamentos gruesos ejercen tracción sobre los filamentos de actina para acercarlos entre sí, los fascículos se acortan y la célula deja de ser fusiforme para volverse globular. La actividad ATPasa de la miosina en el músculo liso es mucho más lenta que en el músculo estriado. Por este motivo, en el músculo liso la frecuencia de los impulsos de fuerza de los puentes cruzados miosínicos es mucho menor.