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tema 3 temario definitivo 07/08

Biología Celular - Biología UPV-EHU

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Profesor: Marian Martínez de Pancorbo

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BioCel 0708 3. ESTRUCTURA Y EVOLUCION DEL GENOMA 3.1 Estructura y organización del genoma ­Complejidad de los genomas de virus, bacterias y células eucariotas ­Paradoja del valor C ­Estructura del genoma eucariota 3.2 ADN repetitivo ­Tipos y aplicaciones 3.3 Evolución del genoma ­Mutación ­Transposición ­Modificación de genes ­Reordenaciones genómicas ­Meiosis y recombinación 1 3.1 Estructura y organización del genoma Genoma de los procariotas Cromosoma bacteriano · Un cromosoma único. · ADN bicatenario. BioCel 0708 · En estado de superenrollamiento generado por proteínas de tipo no histónico. · Carece de secuencias no informativas. · Transcripción y traducción son simultáneas. 2 This table shows the 64 codons and the amino acid each codon codes for 2nd base U UUU (Phe/F)Phenylalanine UUC (Phe/F)Phenylalanine UUA (Leu/L)Leucine UUG (Leu/L)Leucine, Start CUU (Leu/L)Leucine CUC (Leu/L)Leucine CUA (Leu/L)Leucine CUG (Leu/L)Leucine, Start AUU (Ile/I)Isoleucine, Start2 AUC (Ile/I)Isoleucine AUA (Ile/I)Isoleucine AUG (Met/M)Methionine, C UCU (Ser/S)Serine UCC (Ser/S)Serine UCA (Ser/S)Serine UCG (Ser/S)Serine CCU (Pro/P)Proline CCC (Pro/P)Proline CCA (Pro/P)Proline CCG (Pro/P)Proline ACU (Thr/T)Threonine ACC (Thr/T)Threonine ACA (Thr/T)Threonine ACG (Thr/T)Threonine GCU (Ala/A)Alanine GCC (Ala/A)Alanine GCA (Ala/A)Alanine GCG (Ala/A)Alanine A UAU (Tyr/Y)Tyrosine UAC (Tyr/Y)Tyrosine UAA Ochre (Stop) UAG Amber (Stop) CAU (His/H)Histidine CAC (His/H)Histidine CAA (Gln/Q)Glutamine CAG (Gln/Q)Glutamine BioCel 0708 G UGU (Cys/C)Cysteine UGC (Cys/C)Cysteine UGA Opal (Stop) UGG (Trp/W)Tryptophan CGU (Arg/R)Arginine CGC (Arg/R)Arginine CGA (Arg/R)Arginine CGG (Arg/R)Arginine U C 1st base A Start1 AAU (Asn/N)Asparagine AAC (Asn/N)Asparagine AAA (Lys/K)Lysine AAG (Lys/K)Lysine AGU (Ser/S)Serine AGC (Ser/S)Serine AGA (Arg/R)Arginine AGG (Arg/R)Arginine G GUU (Val/V)Valine GUC (Val/V)Valine GUA (Val/V)Valine GUG (Val/V)Valine, Start2 GAU (Asp/D)Aspartic acid GAC (Asp/D)Aspartic acid GAA (Glu/E)Glutamic acid GAG (Glu/E)Glutamic acid GGU (Gly/G)Glycine GGC (Gly/G)Glycine GGA (Gly/G)Glycine GGG (Gly/G)Glycine 1The codon AUG both codes for methionine and serves as an initiation site: the first AUG in an mRNA's coding region is where translation into protein begins. 2This is a start codon for prokaryotes only. 5' 3' 3' 5' ATG TAC ATG TAC CCC GGG CCC GGG CAG GTC CAG GTC ACG TGC ACG TGC GAC CTG GAC CTG GGT CCA GGT CCA TTA AAT TTA AAT ...... .... ...... .... TAC ATG TAC ATG TAT ATA TAT ATA CAT GTA CAT GTA .... .... .... .... TGA ACT TGA ACT AAA TTT AAA TTT CTA GAT CTA GAT TAT ATA TAT ATA 3' 5' 5' 3' 3 3.1 Estructura y organización del genoma Genoma de los eucariotas Características del ADN en células somáticas humanas Nuclear Tipo de ADN Tamaño Cromosomas Nucleosomas Proteínas asociadas ADN codificante ADN repetitivo Número de genes Densidad de genes Presencia de intrones lineal, bicatenario 3,3 109 pb 23 distintos x 2 copias = 46 si histonas y no histonas 3-5% abundante 30.000-40.000 1 gen cada 33-50 kb en casi todos los genes BioCel 0708 Mitocondrial circular, bicatenario 16,5 kb Uno, con decenas de copias por mitocondria no libre de proteínas 93% casi inexistente 37 1 gen cada 0,45 kb ausentes 4 3.1 Estructura y organización del genoma BioCel 0708 Estructura del genoma eucariótico y paradoja del valor C La cantidad de ADN contenida en el genoma haploide de una especie se denomina valor C. Los eucariotas contienen más ADN que virus y procariotas, su valor C es más elevado. Muestran gran variación entre grupos. El valor C oscila entre 109 y 5x1011 pb en anfibios. Generalmente la evolución ha ido acompañada de un incremento en la cantidad de ADN o valor C, aunque hay excepciones, p.e. anfibios y mamíferos. El valor C de algunas especies de anfibios es mayor que el valor C de ciertas especies de mamíferos. Klug & Cummings (1999) 5 3.1 Estructura y organización del genoma Genoma de los eucariotas Cromosomas y tamaño del genoma. Tampoco existe buena correlación entre el tamaño del genoma y el número de cromosomas. Ejemplos: · El genoma de levaduras tiene el menor tamaño pero su número de cromosomas es mayor que el de especies con más pb. · El nº de pb de Homo s. > Gallus pero Homo s. tiene 46 cromosomas, mientras que Gallus tiene78 cromosomas. BioCel 0708 6 3.1 Estructura y organización del genoma Estructura del genoma eucariótico BioCel 0708 7 3.1 Estructura y organización del genoma BioCel 0708 Estructura del genoma eucariótico y paradoja del valor C La paradoja del valor C consiste en que el aumento en la cantidad de ADN no parece ser esencial para el desarrollo de la divergencia evolutiva de los eucariotas. La cantidad de ADN repetitivo es muy elevada. Hasta 30% del genoma de los mamíferos ¿Es este ADN esencial para los organismos, o es ADN que se ha acumulado durante la evolución y no tiene función? 8 Material complementario BioCel 0708 Genoma de los eucariotas Tamaño del ADN nuclear humano · 3,3 109 pb ó 3.000 millones de pares de bases. · En forma lineal, la longitud del ADN de una célula somática humana sería de unos 2 metros. · Esta cifra referida al cuerpo humano (2 billones de células) es de 4 billones de metros, equivalentes a: · 100.000 vueltas alrededor de la Tierra, · 7.000 viajes ida y vuelta a la Luna, · 13 viajes ida y vuelta al Sol. · La escritura de la secuencia completa del genoma total (diploide) de una célula humana requeriría: · 1.320 volúmenes (1.000 páginas y 5.000 caracteres por página) · Se alojarían en una estantería de 260 m. · Se requeriría una sala de 20 x 12,5 m revestida con cuatro filas de estanterías para alojar la información del genoma humano. 9 3.1 Estructura y organización del genoma Estructura del genoma eucariótico BioCel 0708 10 Estructura del genoma 20-30% BioCel 0708 GENOMA HUMANO (3.300 millones pb) pb 70-80% ADN génico y secuencias relacionadas 10% ADN codificante 90% ADN extragénico 70-80% ADN de copia única 20-30% ADN repetitivo 60% Agrupado en tándem ADN no codificante 40% Disperso pseudogenes intrones, secuencias líder... SINEs LINEs ADN satélite fragmentos génicos ADN microsatélite ADN minisatélite 11 3.1 Estructura y organización del genoma Estructura del genoma eucariótico BioCel 0708 Animaciones Lodish 1001n y 0401 Mcb1001.mov Mcb0401n.mov Codificante: genes ADN de copia única No codificante Estructural: codifica polipéptidos o ARNs Regulador: controla la expresión del gen Intragénico: intercalado dentro de los genes Intergénico: separa los genes 12 BioCel 0708 3.1 Estructura del genoma: familias génicas Las regiones de ADN que codifican para polipéptidos, a excepción de los genes de las histonas, pertenecen a la categoría de ADN no repetitivo. ­Debido a la presencia de una sola copia por genoma haploide, cada uno de estos genes se localiza en una posición concreta o locus. ­Estos genes pueden agruparse en familias y superfamilias multigénicas cuyos genes pueden estar agrupados o dispersos. Los genes pertenecientes a familias y superfamilias génicas han surgido por duplicación de un gen ancestral y posteriormente han ido acumulando variaciones. 13 BioCel 0708 3.1 Estructura del genoma: familias génicas ­Algunos ejemplos de familias multigénicas son: ·globinas, actinas, miosinas, colágeno, tubulinas, integrinas y otras muchas de las proteínas celulares. ·Estos genes tienen gran homología en la parte de la secuencia de ADN que se traduce a polipéptidos, las cuales presentan por tanto grandes regiones estructurales (dominios) comunes. ·Las regiones no codificantes presentan mayor divergencia y, por tanto, menor homología. 14 BioCel 0708 3.1 Estructura del genoma: familias génicas ­También existen grandes superfamilias con muy débil homología en la secuencia de ADN a pesar de lo cual los genes que las componen mantienen similitud estructural y relación funcional. ­Un ejemplo es la superfamilia de los genes de la inmunidad que incluyen los genes de las cadenas pesadas y ligeras de las inmunoglobulinas en los cromosomas 2, 14 y 22; los complejos de histocompatibilidad I y II en el cromosoma 6; los receptores de los linfocitos T en los cromosomas 7 y 14. ­Otro ejemplo son los genes de los receptores nucleares de las hormonas. 15 3.1 Estructura del genoma: familias génicas BioCel 0708 En resumen, los genes que pertenecen a una misma familia multigénica se caracterizan porque: ­ Las secuencias de ADN muestran homología ­ Sus productos están funcionalmente relacionados ­ Pero no siempre se encuentran juntos en el cromosoma. Ejemplo: familias alfa-globina y beta-globina. ­ Codifican los diferentes polipéptidos que forman la hemoglobina. ­La familia alfa está en el cromosoma 16 y contiene 5 genes. ­La familia beta están en el cromosoma 11 y contiene 6 genes. Alfa-globina Beta-globina Los genes de ambas familias comparten homología, pero no tanta como los genes de cada uno de los grupos. 16 3.1 Estructura del genoma: familias génicas BioCel 0708 Dentro de cada una de estas familias génicas, los genes se activan coordinadamente durante el desarrollo embrionario, fetal y adulto, en el orden preciso en que están colocados en el cromosoma. embrionario fetal adulto embrionario fetal adulto 17 BioCel 0708 3.1 Estructura del genoma: familias génicas El análisis de la organización de la familia alfa-globina pone de manifiesto que: · Sólo una pequeña parte de la región cromosómica que alberga a esta familia está ocupada por genes funcionales. · Gran parte del ADN es intergénico y otra pequeña proporción está ocupada por pseudogenes. La distribución intragénica en exones e intrones revela: 1. Los genes funcionales contienen dos intrones exactamente en la misma posición del gen. 2.Los exones de los genes funcionales son casi id

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