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Tema 1. Concepto de hormona vegetal.

Fisiología Vegetal (grado) - Biología UCM

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Profesor: Beatriz Pintos

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La fisiología vegetal es la ciencia o rama biológica encargada del estudio científico de los procesos que tienen lugar en las plantas; estudia cómo funcionan las plantas y explica los fundamentos físicos de dicho funcionamiento. PARTE 1: RECEPCIÓN DE SEÑALES Y RESPUESTA FISIOLÓGICA. Las células vegetales reciben continuamente una gran cantidad de señales tanto internas como externas que provocan una respuesta en la planta. Esta respuesta puede ser bioquímica o fisiológica si se da en una célula madura o de desarrollo si se da en una célula inmadura. Además, es modulada y depende de numerosos factores como el ambiente, la experiencia ambiental previa de la planta, los relojes internos y su estado de desarrollo. Señales externas típicas son la luz, el viento, la temperatura y la calidad del suelo. Su acción suele derivar en el crecimiento y desarrollo de la planta. Algunas señales internas son aminoácidos, péptidos, carbohidratos y hormonas, y provocan modificaciones en el metabolismo y el crecimiento de las células vegetales. A medida que los organismos se vuelven más complejos, la comunicación entre sus partes requiere de sistemas de señal que operen a distancias relativamente largas; estos sistemas, en el caso de los vegetales, se basan en el sistema hormonal. El sistema hormonal vegetal está constituido por varios elementos: o El lugar de síntesis de la hormona, donde tienen lugar las rutas metabólicas precisas para ello. o Un mecanismo de transporte que permita la transferencia de dichas hormonas recién sintetizadas hasta el sitio de acción de las mismas. o El sitio de acción de la hormona, consistente en una o varias células diana, donde existen los receptores adecuados que reconocerán a las hormonas y desencadenarán las respuestas fisiológicas pertinentes. El concepto básico de hormona en fisiología animal reúne tres premisas: presentan un sitio localizado de biosíntesis, se lleva a cabo un transporte hasta las células diana que se encuentran más o menos separadas especialmente de dicho lugar de biosíntesis, y son capaces de provocar distintas respuestas fisiológicas y controlarlas a través de cambios en los niveles endógenos (concentración) de las mismas. Las hormonas vegetales conocidas no cumplen de modo estricto estas tres premisas básicas. Las principales diferencias entre hormonas animales y hormonas vegetales quedan resumidas a continuación: > Las hormonas animales son sintetizadas específicamente en un único órgano o tejido que constituye su lugar de síntesis. Contrariamente, las hormonas vegetales son sintetizadas en tejidos y órganos variados (por ejemplo, las giberelinas son sintetizadas en hojas jóvenes, en los granos de polen, en semillas inmaduras...) > En los animales, las hormonas son transportadas desde el lugar de síntesis hasta el sitio de acción por el sistema circulatorio; en vegetales el transporte es llevado a cabo fundamentalmente por los tejidos vasculares (xilema y floema). > En animales no existe ninguna hormona que sea capaz de ejercer su acción en el lugar de síntesis, mientras que en vegetales sí, como es el caso del etileno. > En animales, las hormonas ejercen su acción en un sitio específico, mientras que en vegetales se dan los denominados efectos pleiotrópicos: una misma hormona puede desencadenar respuestas fisiológicas diferentes en distintos sitios de acción (por ejemplo, las auxinas están implicadas en la floración, en el retraso de la senescencia...) > Finalmente, cabe destacar que en animales la respuesta fisiológica frente a las hormonas depende de los niveles endógenos de las mismas, mientras que en vegetales además está influenciada por la sensibilidad de los tejidos y órganos para esas hormonas. Esta sensibilidad depende del número de receptores, de su capacidad de respuesta y de su grado de afinidad hacia las hormonas, y va cambiando según el estado de desarrollo de la planta, de las condiciones ambientales y de si hay o no otras hormonas actuando. PARTE 2: CONCEPTO DE FITOHORMONA. Con todo lo mencionado en el punto anterior, definimos hormona vegetal o fitohormona como una sustancia orgánica sintetizada por una célula vegetal que es capaz a bajas concentraciones de influir en los procesos fisiológicos de la planta. Las hormonas vegetales de síntesis en el laboratorio reciben el nombre de reguladores de crecimiento vegetal. No obstante, esta terminología es confusa, ya que, a pesar de su nombre, no sólo se encargan de regular el crecimiento. A modo de resumen, las características principales de las fitohormonas quedan resumidas a continuación: > No son sintetizadas por un tejido u órgano concreto y especializado en ello. > Se transportan a distancias relativamente largas a través del xilema y el floema. > Su respuesta depende de la concentración endógena de las mismas y de la sensibilidad de los tejidos y órganos hacia las mismas. > Actúan de manera conjunta con otras fitohormonas. > Ejercen efectos pleiotrópicos, de modo que una misma hormona puede desencadenar respuestas fisiológicas totalmente distintas en diferentes sitios de acción. Las principales fitohormonas descritas en la actualidad, cuyo modo de funcionamiento estudiaremos en el siguiente tema, son las auxinas, las giberelinas, las citoquininas, el etileno y el ácido abcísico. En los últimos años se han aislado y estudiado nuevas fitohormonas tales como las poliaminas, las oxilipinas o jasmonatos, los brasinosteroides, el ácido salicílico, el óxido nítrico y las estrigolactonas. Finalmente, cabe mencionar que algunos autores también incluyen a algunos oligopéptidos como hormonas vegetales. Parte 3: mecanismo de acción hormonal. El mecanismo de acción hormonal se sucede en tres etapas fundamentales: > Recepción de la señal por parte de los receptores celulares. > Transducción de la señal mediante la generación y transmisión de segundos mensajeros en el citosol. > Respuesta fisiológica en el sitio de acción hormonal. Toda célula vegetal está equipada por unas estructuras denominadas receptores, de naturaleza fundamentalmente proteica, que se encargan de reconocer específicamente a las hormonas. Aunque la mayoría se localizan embebidos en la membrana plasmática, también hay algunos receptores intracelulares. La unión entre la hormona y el receptor queda caracterizada por: - Ser específica, de modo que cada receptor permitirá la unión de un único tipo de fitohormona. - Es reversible, y tras la actuación de la hormona el receptor quedará libre para unirse futuramente a una nueva fitohormona. - Es de suficiente fuerza, de modo que el receptor está ocupado con la hormona el suficiente tiempo para iniciar la transducción de la señal. - Es de capacidad finita. Existen fundamentalmente cuatro tipos de receptores de membrana para fitohormonas: . Receptores acoplados a proteínas G. Son un tipo de receptores transmembrana que se unen a fitohormonas externas a la célula, y fruto de esta unión se inicia en el interior celular la transducción de la señal. Están formados por una cadena polipeptídica que atraviesa siete veces la bicapa lipídica de la membrana plasmática, poseyendo dominios hidrofóbicos y dominios hidrofílicos. Presentan un sitio de unión para ligandos en el dominio extracelular y un sitio de unión a proteínas G en el dominio intracelular. Las proteínas G están compuestas por tres cadenas polipeptídicas denominadas subunidad ?, subunidad ? y subunidad ?. En estado inactivo, la subunidad ? une GDP. Cuando el receptor se une específicamente al a hormona, la subunidad ? libera el GDP permitiendo que en su lugar se una GTP. Este intercambio hace que la proteína G se disocie en dos componentes activados: la subunidad ? por un lado y el complejo ?? por otro. La unión del GTP provoca un cambio conformacional que afecta a la subunidad ?, disociándose entonces del complejo ?? y pudiendo unirse a otra proteína inactiva, activándola. Asimismo, el complejo ?? también puede unirse a otra proteína diana. El conjunto de estas uniones determinará la transducción de la señal por el citosol. La subunidad ? es además una GTPasa, de modo que puede hidrolizar el GTP que lleva unido y convertirlo a GDP para reasociarse con el complejo ?? y reconstruir una proteína G inactiva, finalizando el proceso de recepción de la señal. . Receptores con actividad enzimática. Son un tipo de receptores transmembrana con un dominio citoplasmático que posee por sí mismo actividad enzimática o que se encuentra unido a una enzima. La mayoría tienen actividad tirosina quinasa y fosforilan determinados residuos de tirosina de proteínas señalizadoras intracelulares. . Receptores acoplados a canales iónicos. Son un tipo de receptores acoplados a canales iónicos. La unión ligando-receptor determinará la apertura o el cierre de los canales iónicos. . Sistemas de dos componentes. Son un tipo de receptores constituidos por dos elementos: una proteína con capacidad de detectar señales que actúa como receptor y otra proteína reguladora que actúa como efector. El receptor suele actuar regulado al efector mediante fosforilaciones de residuos de histidina y ácido aspártico para iniciar la transducción de la señal. Una vez que se ha producido la recepción de la fitohormona por parte de los receptores, tiene lugar la transducción de la señal. Esta transducción depe

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