La Evolución de la Antropología Física: Desde Linnaeus hasta el Moderno Sintesis - Prof. 1, Apuntes de Antropología

¡Descarga La Evolución de la Antropología Física: Desde Linnaeus hasta el Moderno Sintesis - Prof. 1 y más Apuntes en PDF de Antropología solo en Docsity! Carlos Varea_ / CD de Antropología Física, Dpto. de Biología, UAM 18/01/2012, pág. 1. FA G 2011-12 T1 Fundamentos de Antropología (Grado en Biología, 2011/12) I. LA ANTROPOLOGÍA COMO DISCIPLINA EVOLUTIVA: EL ESTUDIO DE LA VARIABILIDAD HUMANA. NIVELES Y ENFOQUES DE ANÁLISIS 1. El objeto de análisis de la Antropología Biológica. Homo sapiens: una especie ‘única’, ‘peculiar’ y ‘joven’. La Antropología Biológica como disciplina evolutiva. El objeto de estudio de la Antropología Biológica: la diversidad humana. Sinopsis histórica. Niveles de análisis (específico, interpoblacional e intrapoblacional) y enfoques (evolutivo, ontogenético y de género, y ecológico) en Biología Humana. Adaptación y ajuste al medio. * * * “Me pregunta si trataré de la especie humana [en su futuro libro The Origin of Species by Means of Natural Selection de 1859]; creo que evitaré hacerlo, porque es un asunto completamente rodeado de prejuicios, aunque admito totalmente que constituye el mayor y más interesante problema para un naturalista.” Carta de respuesta de Darwin a Wallace de 22 de diciembre de 1857 Lectura: Pollard KS. 2009. “¿Qué nos hace humanos?”. Investigación y Ciencia, 394 (julio): 24-29. Homo sapiens: una especie ‘única’, ‘peculiar’ y ‘joven’ La Antropología Fisca es un Área de Conocimiento de la Biología que estudia una especie primate: Homo sapiens. En el sentido biológico, el término especie se refiere a una entidad biológica reproductiva. Las poblaciones humanas actuales pertenecemos a una única (en este sentido taxonómico) especie, Homo sapiens, así denominada por Carl Linnaeus en 1758, quien nos situó entre los primates. Pertenecemos además a una única subespecie, Homo sapiens sapiens, desestimándose el uso de nombres de subespecies para poblaciones humanas actuales 1 (como veremos, por varias razones, desde los años 70 se desestima el uso del término “raza” referido a poblaciones humanas). Desde hace ya varias décadas, los neandertales no son considerados como subespecie extinta de Homo sapiens, sino como una especie propia, Homo neanderthalensis, de tal manera que es incorrecto utilizar la asignación Homo sapiens neanderthalensis (salvo en el contexto del debate sobre la diversidad biológica de las poblaciones de Homo de la segunda mitad del Pleistoceno Medio). Pese a ello, en 2010 se publicaron evidencias de que H. sapiens mantuvo entrecruzamiento reproductor con miembros de otras dos especies de nuestro género. La secuenciación completa del ADN nuclear de H. neanderthalensis 2 confirmó que somos portadores de secuencias génicas neandertales, que están presentes en poblaciones asiáticas y europeas actuales de H. sapiens pero no en las africanas, lo cual indica que el contacto se realizó tras nuestra primer salida de África, hace 100.000 años. Asimismo, la secuenciación del ADN mitocondrial primero y del genoma nuclear después de una falange distal de la mano de un juvenil de Homo, hallado en la Cueva de Denisova (Montañas Altai, sur de Siberia), datada entre 50.000 y 30.000 años, demostró que no pertenecía ni a un miembro de nuestra especie ni a un neandertal, sino a un miembro de otra especie de la que divergimos hace un millón de años y con la que se entrecruzaron los humanos que colonizaron Melanesia hace 45.000 años 3 . Somos además, una especie aparentemente muy peculiar, con unas características muy distintivas pero que deben inscribirse en nuestra herencia mamífera y primate. Somos —en palabras de Key (2000) 4 — “los primates más extremos”: - Somos la única especie primate estrictamente bípeda, y, corolario de ello, aunque sea también una cualidad primate, con una inigualable destreza manual y capacidad de manipulación y de fabricación de útiles. 1 La inclusión de la referencia de subespecie permite diferenciar a las actuales poblaciones humanas de poblaciones extintas de nuestra propia especie. Es el caso de Homo sapiens idaltu (Herto, Etiopía, 2003, 155.000 a.) y Homo sapiens afer (Border Cave, Sudáfrica, 1969, en torno a 100.000 a.). 2 Green et al. 2010. A Draft Sequence of the Neandertal Genome, Science, 328:710-722 (lectura obligatoria del Tema 6) 3 Reich et al.2010. Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia. Nature, 468, 1053- 1060; y previamente (análisis del ADN-mt) Krause J et al. 2010. The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from Southern Siberia. Nature, 464, 894-897 4 Key CA. 2000. The evolution of human life history. World Archaeology, 31, 3: 329-350. Carlos Varea_ / CD de Antropología Física, Dpto. de Biología, UAM 18/01/2012, pág. 2. FA G 2011-12 T1 - Pese a nuestro discreto tamaño corporal, somos la especie mamífera más cerebralizada y tenemos el ciclo vital más prolongado entre los mamíferos (al menos entre los terrestres), que incluye además nuevas etapas que nuestros parientes primates no tienen (la niñez, la adolescencia, la etapa posmenopáusica en las mujeres). Nuestro cerebro es al menos tres veces mayor que el de los chimpancés y hasta cuatro veces mayor que el que nos correspondería para nuestro tamaño corporal, y crece intensísimamente en los primeros años de vida posnatal mientras que el crecimiento somático se prolongará hasta la pubertad a un ritmo lentísimo. La dependencia de las crías es extrema y se prolonga durante casi dos décadas; su supervivencia depende del compromiso social con las madres, desde el mismo parto en adelante. - La cerebralización y las características de nuestro ciclo vital nos otorgan plasticidad biológica y son el fundamento biológico del aprendizaje social y de la cultura. La cultura es un fenómeno biológico, es decir, surgido evolutivamente; pero igualmente la cultura modifica la biología de las poblaciones humanas y de los individuos, afectando al curso de nuestra propia evolución biológica: “La cultura es el nicho ecológico que ocupa el hombre” (Wolpoff, 1971). Nuestro desarrollo cultural es incomparable en su complejidad y diversidad al de ninguna otra especie primate, aunque haya antecedentes 5 . Disponemos además de un lenguaje articulado, también asociado a nuestra peculiar anatomía y cuyo momento de aparición y si fue o no exclusivo de H. sapiens se debaten. - Somos finalmente una especie de distribución planetaria, que habita en todo tipo de ecosistemas, hasta los más extremos (muy fríos o áridos, o de elevada altitud). Nuestra expansión data de hace muy pocos decenios de años y ha sido posible gracias a nuestra plasticidad biológica y cultural, pese a nuestra limitada variabilidad biológica. Antes que nosotros, otras especies de Homo lograron también expandirse fuera de África y acomodarse a ecosistemas muy distintos al de su origen. Pese a lo peculiar que parecemos, somos una especie muy joven, cuyas características han surgido secuencialmente: entre la adopción del bipedalismo y aparición de la primera tecnología lítica y un incremento significativo en cerebralización transcurrieron al menos cuatro millones de años, y habrá que esperar hasta hace algo menos de 200.000 años para la aparición de nuestra especie: - Según los datos moleculares y génicos, nuestro linaje y el de los chimpancés habrían divergido a partir de un último antepasado común hace entre 7 y 4 m.a (como se ve, un rango muy amplio). Según el registro fósil, desde que se describieran en el pasado siglo a los australopitecinos, la aparición del bipedalismo ha ido ganado en antigüedad: los primeros hominoideos bípedos son las especies de los géneros Orrorin y Ardipithecus, de algo menos de 6 m.a. - Nuestro género aparece hace poco más de 2 m.a., con la especie Homo habilis y siempre se le ha asociado con la primera industria lítica, descrita en 1931 por Louis Leakey en Olduvai (Kenia) (de ahí su denominación de Olduvayense, aunque la más antigua se ha hallado en Etiopía). Sin embargo, en 2010 se han presentado evidencias de uso de herramientas 800.000 años antes de lo hasta ahora establecido, hace al menos 3,39 m.a., en el Valle del Awash (Etiopía), restos de herbívoros que muestran cortes y aplastamientos con instrumentos cortantes. - Las características distintivas de nuestro género no aparecen definitivamente en una misma especie — Homo erectus— hasta hace 1,8 m.a., con la ocupación definitiva del ecosistema abierto de sabana, todo ello asociado al cambio climático del tránsito del Plioceno al Pleistoceno, momento en que nuestros precursores salen de África por primera vez, como indican los restos hallados en Dmanisi (Georgia) y los inmediatamente posteriores de Java (Indonesia). Hay testimonios de presencia de Homo en la Península Ibérica hace más de un millón de años y de la ocupación muy temprana de ecosistemas extremadamente fríos en torno al millón de años (Happisburgh, Reino Unido). - La revisión de las dataciones de los restos I y II del yacimiento de Kibish (valle de Omo, Etiopía) adelantan hasta 196.000 años la aparición de nuestra especie Homo sapiens, casi 70 000 años antes de lo establecido previamente. La presencia de nuestra especie fuera de África está acreditada en cuando menos 115.000 a., que es la antigüedad de los restos de Skhul (Israel), la primera de las —al menos— dos salidas de H. sapiens de África. Las primeras manifestaciones que caracterizarían lo que se denomina 5 Véase White A, y Boesch C: “Expresiones culturales de los chimpancés” y “La cultura tiene 14 millones de años”, en Investigación y Ciencia, Temas 32 La Cultura de los primates, 2003, pp.: 36-43 y 72, respectivamente. Se han descrito al menos 39 pautas conductuales no genéticas, es decir, aprendidas, en chimpancés y 24 en gorilas. Carlos Varea_ / CD de Antropología Física, Dpto. de Biología, UAM 18/01/2012, pág. 5. FA G 2011-12 T1 Carl von Linnaeus (1707-1778). nomenclatura binaria —género y especie. Nombrado como Homo sapiens, nuestra especie es incluida en el orden Primates. Segunda mitad del s. XVIII Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon (1707-1788), naturalista francés: Histoire Naturelle des Animaux (1749, 44 volumenes) y Les Epoques de la Nature (1771). Multiplicación por 10 (de 6.000 a 75.0000 años) la antigüedad atribuidos por Iglesia católica al planeta. Introduce el concepto de cambio en el mundo orgánico por presión ambiental y el de especie como entidad reproductiva. Establece cinco razas humanas: la variabilidad humana como respuesta adaptativa al medio. 1775 De Generis Humani Varietate Nativa Johan Friedrich Blumenbach (1752-1840), catedrático de anatomía comparada en Göttingen. Denominado “padre de la Antropología Física”, frente a Linnaeus recoloca al hombre en un orden separado del de los primates (Bimano), y establece el esquema racial básico de cinco razas, que caracteriza por atributos morfológicos que son gradación de respuesta al medio; monogenista (origen común de todas las razas). 1798 An Essay on the Principle of Population de Thomas Malthus (1766-1834). Su constatación del balance entre un crecimiento poblacional geométrico y recursos limitados aportan a Darwin la clave de la selección natural. 1800 Fundación de la Societe des Observateurs de l´Homme. Primera sociedad de Antropología, en la que se integran científicos (entre otros Cuvier y Lamarck) y exploradores, antecesora de la Etnológica y Antropológica de París. 1809 Philosophies Zoologique Jean-Baptiste P. A.Monet, caballero de Lamarck (1744-1829), naturalista francés. Primera propuesta evolutiva sistemática a partir del mecanismo “Herencia de los caracteres adquiridos” por medio de “fluidos corporales”. Idealismo leibniziano (”La Gran Cadena del Ser”). Ridiculizado por Cuvier, morirá en la indigencia. 1821 Descripción por Cuvier de Adapis. El primer fósil de un primate descrito. 1825 Teoría del “Catastrofismo” por el barón Georges L. C. F. D. Cuvier (1769-1832), anatomista francés. Considerado el fundador de la Paleontología, la Anatomía Comparada y Zoología. Ese año, sus estudios de las capas estratigráficas de sedimentos de las cercanías de Paris, con restos fósiles diferenciados de las especies actuales, le lleva a postular extinciones (“catástrofes”) naturales y creaciones sucesivas. Amplía la edad de la Tierra. 1829 Cours de l'histoire naturelle des Mammifères (1829) de Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844) El naturalista francés Saint-Hilaire mantiene a los humanos separado de los primates, pero establece certeramente los principales “grupos naturales” de nuestros parientes. 1830 Primero de los tres volúmenes de The Principles of Geology de Charles Lyell (1797-1875), geólogo británico. 15 “Uniformismo”: registro geológico de gradual transformación con un tiempo lo suficientemente dilatado para que la evolución biológica pudiera operar: fin de la teoría “catastrofista” de Cuvier. vida. Se considera a la décima (de 1758) como punto de partida de la clasificación moderna de los seres vivos, la nomenclatura binomial, usada hasta la actualidad, incluida nuestra especie, que recibe entonces el nombre de Homo sapiens. 15 Inicialmente anti-evolucionista, posteriormente fue gran amigo de Darwin y apoyaría la posibilidad de la evolución humana en su obra de 1863 Geological Evidence of the Antiquity of Man. Carlos Varea_ / CD de Antropología Física, Dpto. de Biología, UAM 18/01/2012, pág. 6. FA G 2011-12 T1 1831-35 Charles Darwin (1809-82) se embarca en el Beagle. La experiencia cimentará su propuesta evolucionista. 1834 Christian J. Thomsen (1788-1865), conservador del Museo del Museo Nacional Danés introduce los términos “Edades de Piedra, Bronce y Hierro”. 1837 Descripción de Pliopithecus, descubierto tres años atrás. Primer hominoideo fósil descrito por el francés Edouard Lartet (1801-1871). En 1856 describirá el Dryopithecus fontani, hallado en Saint Gaudens, Francia 16 . 1838 M. J. Schleiden y T. Schwann desarrollan la teoría celular e inician la descripción de su núcleo. Una revolución científica solo comparable al evolucionismo. En 1860 Rudolf Virchow propondrá la célula como unidad fundamental de todos los seres vivos. 1844 Publicación de Vestiges of the Natural History of the Creation Obra de gran éxito (11 ediciones), escrita por Robert Chambers bajo seudónimo, en la que se sintetizaban teorías y evidencias sobre evolución natural considerada ésta bajo dirección divina. 1847 Confirmación en Occidente de la existencia de los gorilas. Un primer esqueleto llegará en 1854 a la Universidad de Harvard para su estudio. Hasta entonces considerado como una invención de los viajeros europeos, permitirá a Darwin establecer, por ejemplo, un gradiente en la locomoción de los grandes primates. c. 1850 Comprensión integral del registro fósil. Enfrentamiento entre un “creacionismo reformista” y un “evolucionismo idealista”. 1856 Hallazgo de un cráneo en la caverna de Feldhofer, valle de Düsseldor (Alemania), después rebautizado como de Neander (“hombre nuevo”). De antigüedad entonces desconocida, sus claras diferencias con los humanos darán lugar a diversas explicaciones especulativas. Restos neandertales ya habían sido hallados en Engis (Bélgica) en 1829 y en Forbes (Gibraltar) en 1848, que pasaron desadvertidos 17 . 1858 On the Tendency of Varieties to Depart Indefinitely from the Original Type, de Alfred Russel Wallace (1823-1913), naturalista galés. Wallace manda este manuscrito a Darwin, en el que desarrolla su misma idea de selección natural, inspirada igualmente por la lectura de Malthus. La teoría será presentada el 1 de julio de ese año conjuntamente y en ausencia de ambos por Lyell y Hooker en la Sociedad Linneana británica, cuyos miembros reciben con frialdad la propuesta 18 . 1859 Primera edición de On the Origin of Species by Means of Natural Selection or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life de Darwin 19 . Tras ello, Wallace renuncia a publicar su propia obra sobre evolución basada en el mismo Su capacidad de coherencia y síntesis permitirá que en una década sea aceptada por la comunidad científica su idea del cambio evolutivo por reproducción diferencial de los mejor adaptados a partir de variabilidad producida al azar (selección natural). La evolución biológica no es lineal ni predecible. 16 A él se deben también las primeras descripciones de enterramientos y arte rupestre a partir de 1860, los primeros en la cueva de La Madeleine. 17 El resto infantil de Engis fue revisado por Lyell años después, y le convencerá de la antigüedad de los humanos. 18 El libro Charles Darwin y Alfred Russell Wallace. La Teoría de la Evolución de las especies, de Pardos F., 2006, Crítica, Barcelona, sitúa históricamente los antecedentes de la teoría de la evolución por selección natural a la que ambos llegaron por separado y a través de recorridos personas bien distintos (edad, posición social y científica, pensamiento), y cómo se acordó presentarla conjuntamente en la Sociedad Linneana de Londres, además de la posterior evolución personal de cada uno. Incluye además los distintos trabajos presentados entonces, en los que ambos autores esbozaban sus ideas desde años atrás. 19 Primera edición completa al español de 1877. Sobre el eco de la obra de Darwin en España , léase: Gomis A. 2008. “Las ideas de Darwin en España hasta su fallecimiento en 1882”. BILE, 70.71: 175-189. Carlos Varea_ / CD de Antropología Física, Dpto. de Biología, UAM 18/01/2012, pág. 7. FA G 2011-12 T1 mecanismo. Aceptada la antigüedad del hombre. Descubiertos en 1847, los restos líticos asociados a fauna extinta hallados por Charles Boucher de C. de Perthes (1788-1868) en Abbeville (Somme, Francia) determinan una década después que la comunidad científica asuma la antigüedad del hombre. Pierre Paul Broca (1824-1880), cirujano y anatomista francés, funda en Paris la primera Sociedad europea de Antropología. Considerado “segundo padre” de la Antropología Física, desarrollará la tipología racial clásica a través de la Antropometría; poligenista. 1863 Evidence as to Man's Place in Nature, Thomas H. Huxley (1825- 1895), el “bulldog de Darwin”; y Antiquity of Man de Charles Lyell. Primer tratado dedicado estricto de evolución humana. Anatomía comparada del hombre y los grandes simios, mostrando su continuidad biológica. 1864 Wallace publica en una revista científica londinense The Origin of Human Races and the Antiquity of Man Deduced from the Theory of ‘Natural Selection’ Wallace se adelanta a la obra de Darwin sobre el origen del hombre, si bien (y ello será motivo de distanciamiento entre ellos) asume una posición idealista. Como reacción, Darwin se animará a escribir su The Descent of Man and Selection in Relation to Sex (1871), radicalmente materialista. 1866 Trabajos de genética de Gregor Mendel (1882-1884), abad moldavo. Descripción del mecanismo de la herencia sin conocer su base biológica (genética cuantitativa). Su trabajo, publicado en una revista local, pasará desapercibido hasta 1900, fecha en que serán redescubiertos independientemente por tres científicos. 1868 Generalle Morphologie des Organismes y, en 1874, Natürliche Schöpfungsgeschichte Antropogenia de Ernst Haeckel (1834-1919), zoólogo alemán. Modelo evolutivo de ortogénesis (árbol ascendente). Descripción imaginada de un homínido, Pithecanthropus alalus. Idea central en la Biología moderna: la embriogénesis del individuo es una recapitulación filogenética de su especie. 1867 Primer descubrimiento de fósiles humanos en España (Cueva de Parpalló) por Juan Vilanova y Piera. Vilanova y Piera, primer catedrático de Paleontología de España, publica en 1872 la primera monografía sobre evolución humana: Origen, naturaleza y antigüedad del hombre. y coordina La Creación. Historia Natural escrita por una Sociedad de Naturalistas, dónde se revisa la obra de Darwin. 1871 The Descent of Man and Selection in Relation to Sex de Charles Darwin 20 , y en 1872 Expressions of the Emotions in Man and Animals 21 . Apoya la clasificación linneana que recupera Mivart. Bipedalismo como elemento central del proceso de hominización, no la cerebralización: oposición a la línea evolucionista teleológica dominante. Introduce los concepto de selección de grupo y sexual. Con ambos libros, Darwin cierre su ciclo de grandes obras 22 . 1873 El biólogo británico George J. Mivart (1827-1900) establece su clásica definición de primate. Mivart recupera la clasificación linneana con la devolución del hombre al orden Primates y división de éste en los subórdenes Lemuroidea y Anthropoidea (clasificación gradista). 20 Reeditado por Crítica en 2009. 21 Alianza Editorial, 1998. 22 De interés, Browne J. 2007. La historia de ‘El Origen de las especies’ de Charles Darwin. Debate. De esta autora se ha publicado en dos volúmenes la biografía de Darwin. Carlos Varea_ / CD de Antropología Física, Dpto. de Biología, UAM 18/01/2012, pág. 10. FA G 2011-12 T1 2. Discernir qué factores ambientales, ecológicos o sociales pueden estar determinando la variabilidad del rasgo. 3. Establecer si la causa de la variabilidad de ese rasgo está genéticamente determinada o no: Si estuviera genéticamente determinada, podrá deberse a: - Procesos selectivos, es decir, a cambios en las frecuencias génicas por mortalidad o fertilidad diferenciales (adaptación biológica). El nivel de análisis será entonces el poblacional. - Procesos estocásticos, es decir, cambios azarosos en las frecuencias génicas de una población por deriva genética o efecto fundadores. El nivel de análisis sigue siendo el poblacional. Si no estuviera genéticamente determinada, la variabilidad podrá deberse a: - Procesos de adaptabilidad (plasticidad), que introducirá variabilidad individual, puntual o permanente según la etapa del ciclo vital en que se produce el estímulo y la intensidad de éste, pero nunca hereditaria, es decir, que no cambia el pool génico de la población. Se llama ajuste durante el desarrollo al proceso irreversible (se produce en las primeras etapas del ciclo vital) y aclimatación al proceso puntual y reversible (habitualmente en adultos pero igualmente en cualquier etapa del ciclo vital). Estos procesos son la expresión de la potencialidad genética en función de factores ecológicos, culturales, sociales y de género 27 (hábitos saludables o nocivos, desigualdades y acceso diferencial a la riqueza que interviene en el balance energético durante el desarrollo, etc.), que si bien modifican nuestra biología no se traducen en procesos de adaptación biológica por selección natural. Así, poblaciones e individuos compartimos como especie una herencia filogenética común primate, pero variamos en rasgos morfológicos, fisiológicos, bioquímicos y conductuales. Además, variamos a lo largo de nuestro ciclo vital, en función de nuestro sexo, y como consecuencia de las condiciones sociales y culturales, familiares y de género, que marcan las primeras etapas de nuestro desarrollo y, ya en la etapa adulta, nuestro estilo de vida. Los niveles y los enfoques o perspectivas de análisis en Biología Humana pueden ser por tanto los siguientes: a) Nivel específico —variabilidad temporal: - Proceso evolutivo de adaptación al medio tropical abierto (“hominización”), que requiere una perspectiva filogenética. b) Nivel interpoblacional –variabilidad geográfica: - Proceso de expansión planetaria de ocupación de muy diversos nichos, que comporta tanto procesos adaptativos (selección natural) y de adaptabilidad (ajuste durante el desarrollo), como de innovación cultural, y que requiere una perspectiva ecológica. c) Nivel intrapoblacional —variabilidad individual: - Proceso de ajuste de los individuos a su medio social, expresión fenotípica de la dotación génica a lo largo de su ciclo vital y en función de su sexo y estatus económico y cultural, que requiere una perspectiva biosocial, ontogenética y de género. ■ 27 La diferencia entre sexo y género es que el primer término hace referencia a las características estrictamente biológicas que diferencian en nuestra especie a hombres y mujeres a lo largo de su ciclo vital (por ejemplo, la secuencia, ritmo y naturaleza de los cambios de la adolescencia), mientras que el segundo remite a atributos y papeles estrictamente culturales o ideológicos adjudicados en cada sociedad a uno y otro sexo, y por tanto modificables por cambio social o económico. Carlos Varea_ / CD de Antropología Física, Dpto. de Biología, UAM 18/01/2012, pág. 11. FA G 2011-12 T1 Gould et al. (1999)