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MEJORA DE PLANTAS ALÓGAMAS Prof. Dra. Lucía Ramírez Catedratica de Producción Vegetal Genética y Mejora Vegetal JOAQUIN BROCCO Departamento de Producción Agraria ­ Edificio Los Olivos Campus Arrosadía ­ 31006 Pamplona ­ Spain Tfn: (+34) 948 169 130 Fax: (+34) 948 169 732 email: lramirez@unavarra.es Mejora de plantas alógamas MEJORA DE PLANTAS ALÓGAMAS · · Poblaciones alógamas y métodos de mejora Selección en poblaciones alógamas o Efectos de la selección en un locus o El punto de partida de la selección en alógamas o Métodos de selección en alógamas 1. Selección masal 2. Selección de líneas endogámicas y explotación de la heterosis 3. Selección de componentes de las variedades sintéticas 1. Selección masal 2. Selección de las líneas endogámicas y explotación de la heterosis 2.1 Concepto de línea consanguínea 2.2 Utilización de la heterosis por cruzamiento de líneas consanguíneas 2.3 Obtención de líneas consanguíneas 2.4 Evaluación de líneas consanguíneas 2.4.1. Concepto de aptitud combinatoria. Tipos. 2.4.2. Evaluación de la aptitud combinatoria general. Top-cross Policruzamiento Cruzamiento dialelos 2.5 Mejora de las líneas consanguíneas 2.5.1 Cruzamiento entre líneas, autofecundación y selección 2.5.2 Retrocruzamiento 2.5.3 Mejora convergente 2.5.4 Selección gamética 2.5.5 Selección recurrente 2.5.5.1 Selección recurrente para fenotipo o simple 2.5.5.2 Selección recurrente para a.c. general 2.5.5.3 Selección recurrente para a.c. específica 1 Mejora de plantas alógamas 2.5.5.4 Selección recurrente recíproca 2.6 Híbridos entre líneas consanguíneas 2.6.1 Tipos de híbridos 2.6.1.1 Híbridos simples 2.6.1.2 Híbridos dobles 2.6.1.3 Híbridos tres vías 2.6.2 Utilización de la androesterilidad para la producción se semilla híbrida 2.6.2.1 Androesterilidad. Concepro. Tipos. 2.6.2.2. Utilización de la androesterilidad 2.6.2.2.1 Utilización de la androesterilidad génica 2.6.2.2.2 Utilización de la androesterilidad citoplásmica 2.6.2.2.3 Utilización de la androesterilidad génico-citoplásmica 2.6.2 Evaluación de los híbridos 3. Selección de componentes de las variedades sintéticas 3.1 Concepto de variedad sintética 3.2 Obtención de variedades sintéticas 3.3 Predicción del rendimiento de variedades sintéticas 3.4 Prueba de policruzamiento o poly-cross 3.5 Variedades sintéticas en cultivos forrajeros MEJORA DE PLANTAS ALOGAMAS · Poblaciones Alógamas y Métodos de Mejora En genética de poblaciones, se demuestra que en una población panmíctica, en la que la fecundación es al azar, las frecuencias de los genotipos correspondientes a un locus tienden a mantenerse generación tras generación, si no hay superioridad selectiva de ninguno de ellos. Las poblaciones de plantas alógamas, no obstante, no son poblaciones panmícticas perfectas, en primer lugar porque no son infinitas y en segundo lugar porque la fecundación no es totalmente al azar, las proporciones relativas de autogamia y alogamia varían, con la especie, con el genotipo dentro de la especie y con el medio 2 Mejora de plantas alógamas ambiente, existiendo además la acción de la selección natural que actúa diferentemente sobre los distintos genotipos. En el conjunto de las plantas alógamas se reúnen especies vegetales que presentan características distintas. Los métodos de mejora aplicables variarán según estas características. Las plantas alógamas pueden ser: hermafroditas, monoicas y dioicas. Monoecia y dioecia, evidentemente favorecen la fecundación cruzada. En algunas plantas la alogamia se asegura por distintos mecanismos como la maduración de estambres y estigmas en distinta época, o los distintos sistemas de incompatibilidad. Dentro de las plantas alógamas, se pueden encontrar desde las que tienen una completa autoesterilidad, hasta las que tienen una perfecta autofertilidad, con gran variabilidad incluso dentro de la misma especie y aún dentro de la misma variedad comercial o población local. Otro factor importante es que algunas plantas alógamas cuando se les somete a autogamia forzada suelen sufrir depresión por consanguinidad, mientras que otras no. Cuando se trabaja con plantas alógamas en las que se presentan con relativa frecuencia plantas autofértiles y la consanguinidad forzada no lleva consigo una disminución del vigor, entonces la selección de líneas puras, llamadas también consanguíneas u homocigóticas, puede ser un método para aislar formas en las que los genes favorables que regulan los caracteres de interés en la mejora estén en homocigosis. Cuando la producción de semilla en autofecundación forzada es muy baja o la consanguinidad acarrea drásticas pérdidas de vigor, la selección de líneas puras, sin posterior manejo de las mismas, no es práctica. Si en una población vegetal la mayoría de las plantas son autoestériles e interfértiles, la obtención de líneas puras, ha de llevarse a cabo mediante cruzamientos entre plantas hermanas, lo que dificulta el proceso. En cambio, cuando en la población se encuentran tanto plantas autofértiles, como autoestériles, como intermedias, se pueden presentar buenas oportunidades para la mejora. Con las plantas autofértiles se pueden obtener líneas puras y con las autoestériles genotipos que combinen bien. Para explotar la heterosis lo más eficazmente posible, se seleccionan individuos, líneas o clones que muestran mejor aptitud combinatoria, dando lugar a la producción de variedades híbridas, sintéticas, etc. La mejora genética de una población alógama se basa en dos hechos principales: la elección de los individuos que han de originar la generación siguiente selección y la forma por la cual dichos individuos seleccionados se han de cruzar entre sí para formar la descendencia que constituirá la generación siguiente = sistemas de reproducción. La combinación de las ambas variantes (selección y reproducción) da lugar a los distintos métodos de mejora. 3 Mejora de plantas alógamas · Selección en poblaciones alógamas Las poblaciones alógamas presentan un alto grado de heterocigosis. Esto ofrece la posibilidad de realizar selección contra los genes desfavorables y aumentar la frecuencia de los favorables, modificando así la media de la población hacia el sentido que interese. Efectos de la selección sobre un locus En las poblaciones de plantas alógamas, es frecuente la presencia de factores desfavorables que se mantienen en heterocigosis, tales como genes de esterilidad floral en centeno, letales por deficiencias clorofílicas en maíces y otros. En la mayoría de los casos estos genes se mantienen porque la selección natural favorece a los heterocigotos. Si tuviéramos un carácter regulado por un solo locus con dos alelos A y a la eficacia de la selección dependerá del tipo de dominancia entre los alelos y de si se pueden identificar los homocigóticos de los heterocigóticos. Si el genotipo homocigótico aa se distingue del AA y Aa, es obvio que la selección para aa y contra AA y Aa eliminará el gen A de la población, en una sola generación, si la eliminación se hace antes de la floración. Un ejemplo de ésto es el carácter ramificación en girasol. A menudo, en las variedades comerciales, aparecen tipos que tienen varias ramas en la parte superior de la planta, cada una de ellas con un pequeño capítulo. En el girasol no interesan muchos capítulos pequeños por planta, sino uno de gran tamaño. Afortunadamente la ramificación es un carácter debido a un gen dominante Br. Por lo tanto: Br_= ramificación br br = no ramificación. Por eliminación de los genotipos BrBr y Brbr, antes de que las plantas abran sus flores, el gen Br puede ser eliminado rápida y fácilmente. Pero no es tan fácil, en el caso de que se desee eliminar el gen recesivo "a" y los genotipos AA y Aa sean indistinguibles. En este caso, la selección es efectiva si la frecuencia de "a" es alta, pero inefectiva si la frecuencia es baja. Es virtualmente imposible eliminar completamente un alelo recesivo por selección, debido a que a niveles bajos, el alelo está más encubierto por su alelo dominante. Punto de partida en la selección de alógamas La selección en alógamas se hace a partir de: una variedad alógama preexistente o a partir de una población artificial. Cuando tenemos como punto de partida una variedad preexistente que estará compuesta por distintos genotipos, con un alto grado de heterocigosis, frecuentemente 4 Mejora de plantas alógamas se realiza una selección masal o una selección recurrente simple, como veremos más adelante. Muchas veces, será interesante partir de una población artificial, que puede ser: a) La resultante de la polinización libre entre dos variedades o más, elegidas de tal modo que entre todas completen el conjunto de genes que intentamos reunir en una sola. b) Una mezcla de híbridos entre plantas de dos o más variedades, elegidas con el mismo criterio. c) Un híbrido entre 2 únicas plantas de la misma o de distinta variedad. d) Un híbrido entre 2 líneas puras, híbridos 3 vías, o híbridos dobles. e) Una variedad sintética f) Cualquier tipo de cruzamiento realizado para aumentar la variabilidad genética o complementarla. · Métodos de selección en alógamas La mejora de plantas alógamas se puede realizar, principalmente, por varios métodos: 1- Selección masal 2- Selección de líneas endogámicas y explotación de la heterosis 3- Selección de los componentes de las variedades sintéticas 1. Selección masal El método más simple de mejora en plantas alógamas es la selección masal. La selección masal consiste en elegir los mejores individuos (por sus fenotipos), recoger la semilla que ellos producen, mezclar esta semilla para formar la generación siguiente y repetir el ciclo de selección y mezcla de semilla sucesivamente. La selección masal puede tener var

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