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Introducción a la histologia vegetal

Biologia celular (licenciatura) - Biología UCM

Profesor: Marta Torroba Cabeza de Vaca

Autor: macmoron

Idioma: Castellano

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23/05/2012 Tema 26. Introducción a la Histología Vegetal Características de las células vegetales Vacuolas Sustancias ergásticas Pared vegetal Lámina media Pared primaria Síntesis de las microfibrillas de celulosa Pared secundaria Plasmodesmos TEJIDOS VEGETALES 1 Características de las células vegetales Fig 1 Fig 1 Fig 2 Fig 3 Fig 3 2 1 23/05/2012 Características de las células vegetales (cont.) Varias clases de plastos Fig 4 Fig 5 3 Características de las células vegetales (cont.) Vacuolas Mauseth, 88 4 2 23/05/2012 Características de las células vegetales (cont.) Mitosis en un meristemo Sustancias ergásticas: Cistolitos de carbonato de calcio en hoja de Ficus 5 Vacuolas Fig 6 Fig 1 6 3 23/05/2012 Vacuolas (cont.) Sustancias ergásticas Fig 7 7 Pared vegetal Es la matriz extracelular de las células vegetales; diferencia a estas células de las animales. Las paredes de células adyacentes se cementan juntas para formar la planta. Son generalmente, más gruesas, fuertes y rígidas, que la matriz extracelular de las células animales. Cuando apareció la pared en la evolución, las primeras plantas perdieron la capacidad de moverse y adoptaron un estilo de vida sedentario, que ha persistido hasta hoy. Aunque las paredes vegetales de las plantas superiores varían en composición y organización, todas están construidas según un principio estructural común a todos los compuestos fibrosos: · un componente que proporciona fuerza de tensión y · otro, en el que está incluido el primero, proporciona resistencia a la compresión. Las paredes están por fuera de la membrana plasmática y pueden llegar a ser muy gruesas. Tienen una estructura dinámica y en ella, ocurren gran cantidad de sucesos físicos y químicos. 8 Fig 19-76B de Alberts, 08 4 23/05/2012 Pared vegetal (cont.) La química de la pared vegetal es diferente de la de la matriz extracelular. Está formada casi por completo por polímeros (sin nitrógeno), como la celulosa y la lignina. Para un organismo sedentario, que depende del CO2, agua y luz del sol, estos 2 biopolímeros representan material estructural barato (basado en carbono), que ayuda a conservar el escaso nitrógeno fijado disponible en el suelo, que generalmente limita el crecimiento de la planta. La pared vegetal tiene varias funciones: · esquelética, ya que soporta la estructura de la planta como un todo · protectora, como un cercado para cada célula individual y · transporte, participa en la formación de conductos para los fluidos de la planta Cuando las células vegetales se especializan, adoptan generalmente una forma específica. Producen tipos de paredes adaptadas especialmente, de acuerdo con las cuales, se pueden reconocer y clasificar los diferentes tipos de células vegetales. Las paredes contienen un fluido que proporciona un ambiente extracelular acuoso a las células vegetales; es agua y solutos. Como el medio externo de la planta (ej. suelo) es hipotónico respecto al interior 9 Pared vegetal (cont.) celular, la célula desarrolla esa gran presión hidrostática (turgor; puede alcanzar unas 5 veces la presión de una rueda de coche), que es vital para las plantas. La pared vegetal tiene varias capas, que se van formando secuencialmente con la maduración de la célula. Son la lámina media, la pared primaria y la pared secundaria, la más interna. Estas capas difieren por su composición y disposición de sus componentes. La pared tiene 3 componentes fundamentales: celulosa, hemicelulosas y proteínas. Paniagua y otros, 2ª ed Lámina media Es la capa más externa y, en la mayoría de los tejidos vegetales, es compartida por las 2 células adyacentes. Es una estructura fibrilar, formada por pectinas (polímeros del acido galacturónico) y pro10 5 23/05/2012 Lámina media (cont.) teínas que tienen cierta similitud con el colágeno animal. Se cree que ligamientos de Ca2+ ayudan a mantener los componentes de la pared vegetal juntos. Fig 2.51 de Paniagua y otros, 2ª ed Pared primaria Durante la citocinesis de las células vegetales, se forma la placa celular, para crear una nueva pared de Fig 19-79 de Alberts, 08 partición entre las células hijas. Esto ocurre en los meristemos y, las paredes de las células nuevas, son finas y extensibles, aunque fuertes, y se llaman paredes primarias. Es más gruesa que la lámina media y está formada por numerosas microfibrillas de celulosa (polímero puros de glucosa - macromolécula orgánica más abundante en la Tierra) entre11 Pared primaria (cont.) mezcladas o formando planos. Las moléculas se pueden disponer en paralelo (con la misma polaridad) y formar enlaces de hidrógeno entre ellas. Dan lugar a agregados de 40-70 cadenas lineales de celulosa (al menos 500 residuos de glucosa), dispuestas en paralelo, llamados microfibrillas. Fig 8 Series de microfibrillas se disponen en capas o lamelas, conectadas entre sí por moléculas de glicanos (polisacáridos ramificados), ancladas a la superficie de las microfibrillas. La pared primaria tiene varias de estas lamelas dispuestas en una red (cómo de contrachapado). La pared primaria tiene también grandes cantidades de hemicelulosa, que es un heteropolisacárido (de composición variada) muy ramificado. Fig 19-78 de Alberts, 08 12 6 23/05/2012 Pared primaria (cont.) Consiste en un polímero de glucosa al que se añaden cadenas laterales formadas por otros monosacáridos. Hay gran variedad de moléculas de hemicelulosa (porque las cadenas son muy variables). Fig 11 Las cadenas laterales interaccionan con celulosa, y la hemicelulosa la cubre y pega entre sí a la microfibrillas. Además de la red de microfibrillas de celulosa y glicanos (entrecruzadores), hay otra red de polisacáridos entreligados basada en pectinas. Son un grupo heterogéneo de polisacáridos ramificados, que contienen muchas unidades de ácido galacturónico cargadas negativamente. Fig 12 Por esto, las pectinas están muy hidratadas y asociadas a una nube de cationes, por lo que ocupan gran cantidad de espacio. Fig 2.48 de Paniagua y otros, 2ª ed 13 Pared primaria (cont.) Cuando se añade Ca2+ a una solución de moléculas de pectina, las entreliga para formar un gel semirrígido (por eso se añade pectina para hacer las mermeladas). Estas 2 redes (basadas en polisacáridos) forman el grueso de todas las paredes vegetales primarias. Pero también hay proteínas que contribuyen hasta un 5% de la masa seca de las paredes. Muchas son enzimas responsables del reciclaje y remodelación de las paredes. Otra clase son proteínas estructurales de la pared, que están en cantidades variables y contienen niveles altos de hidroxiprolina (como el colágeno). Se cree que estas proteínas fortalecen la pared, uniendo diferentes componentes. Se producen en grandes cantidades localmente, cuando la planta es atacada por un patógeno. Entre las microfibrillas de celulosa hay una proteína que se llama extensina, a la que se unen numerosas cadenas laterales de oligosacáridos. 14 7 23/05/2012 Síntesis de las microfibrillas de celulosa Las microfibrillas se forman en la superficie de la célula, por un complejo enzimático unido a la membrana plasmática (celulosa sintasa), Al complejo se le llama roseta y usa como sustrato UDP-glucosa suministrado por el citosol. Fig 2.16 de Mauseth, 88 Cada roseta contiene los productos proteicos de 3 genes separados, de celulosa sintasa (CESA) y forma una microfibrilla. Se necesitan tres genes CESA para la síntesis de la pared primaria y otros 3 diferentes para la secundaria. Fig 9 Fig 2.17 de Mauseth, 88 15 Síntesis de las microfibrillas de celulosa (cont.) Según se van sintetizando, las cadenas de celulosa nacientes se ensamblan en microfibrillas. Son organizadas en la superficie extracelular de la membrana plasmática, formando una capa o lamela, en la que todas las microfibrillas tienen la misma alineación. Cada nueva lamela se deposita internamente a la previa, de forma que la pared está formada por lamelas dispuesFig 10 tas concéntricamente, con las más viejas en el exterior. La orientación de las microfibrillas se define por microtúbulos de las células vegetales. Están dispuestos en el citoplasma cortical, con la misma orientación que las microfibrillas de celulosa, que están siendo depositadas. Los microtúbulos se sitúan próximos a la cara citosólica de la membrana plasmática, y se mantienen ahí por proteínas poco conocidas. Fig 19-79 de Alberts, 08 16 8 23/05/2012 Síntesis de las microfibrillas de celulosa (cont.) Se cree que la orientación de las microfibrillas se puede propagar en ausencia de microtúbulos, pero que los cambios en su orientación requieren de los mismos. Se propone un modelo de síntesis de la pared, en que las rosetas tejen largas moléculas de celulosa. Estas se ensamblan en microfibrillas y, el extremo distal de cada microfibrilla, forma cruzamientos con la capa previa de material de la pared, orientándose las microfibrillas nuevas en paralelo con las anteriores. Las rosetas se mueven en el plano de la membrana, según ocurre la síntesis; pueden formar grandes agregados y se mueve el complejo completo, depositando líneas paralelas Fig 2.18 de Mauseth, 88 de cristales de celulosa. La disposición entrecruzada de las microfibrillas de celulosa facilita el crecimiento de la pared primaria, que es extensible. Los microtúbulos pueden forzar un cambio de la dirección en la que se mueven las rosetas. 17 Síntesis de las microfibrillas de celulosa (cont.) Lo hacen creando microdominios en la membrana plasmática, que constriñan los movimientos de las rosetas. La síntesis de celulosa puede ocurrir independientemente de los microtúbulos, pero esta constreñida espacialmente, cuando los microtúbulos corticales están presentes. Los microtúbulos no son los únicos elementos citoesqueléticos que influyen en la deposición de la pared vegetal. Fig 19-82

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