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Profesor: Marta Torroba Cabeza de Vaca

Autor: macmoron

Idioma: Castellano

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Tema 12. Ciclo Celular Introducción Visión general del ciclo celular Sistema de control del ciclo celular Puntos de control del ciclo celular Quinasas dependientes de ciclinas Ciclinas Regulación por proteolisis funcionamiento del sistema de control Fase S MITOSIS Entrada en la mitosis Condensación de las cromátidas Huso mitótico Duplicación de los centrosomas Papel de los cromosomas en la formación del huso Cinetocoro Anafase Telofase Citocinesis Fase G1 Fase G0 Regulación del crecimiento y la división celulares 1 Introducción Introducció Todos los organismos vivientes, desde bacterias a mamíferos, son producto de ciclos repetidos de crecimiento y división celular. A este ciclo se le llama ciclo celular. La célula se reproduce duplicando su contenido y luego dividiéndose en dos. Es un mecanismo esencial por el que se reproducen todos los seres vivos. En los adultos, se tienen que estar fabricando células nuevas cada segundo para sobrevivir. Ciertas características de los distintos tipos de ciclo celular son universales. La tarea fundamental del ciclo celular es pasar la información genética de una célula a la siguiente generación. Las células eucarióticas han desarrollado un a compleja red de proteínas reguladoras que: · constituyen el llamado sistema de control del ciclo celular y · gobiernan la progresión a través del mismo El sistema de control monitoriza: · dentro de la célula, la progresión a través del ciclo y retrasa los sucesos más tardíos hasta que se han completado los anteriores · señales del exterior de la célula que estimulan o bloquean el ciclo Fig 17-1 de Alberts, 08 2 Visión general del ciclo celular Visió El ciclo tiene 2 fases fundamentales: · la fase S: se duplica de forma precisa el ADN de los cromosomas; ocupa la mitad de la duración del ciclo en una célula de mamífero típica · la fase M: se separan las copias de los cromosomas y ocurre la división celular; requiere menos tiempo. Comprende dos sucesos: la división nuclear (mitosis) y la citoplásmica (citocinesis): la célula se dividen en dos Al final de la fase S, las moléculas de ADN de cada par de cro- Fig 17-1 de Alberts, 08 mosomas duplicados están entremezcladas y se mantienen estrechamente juntas. Al principio de la mitosis (profase) las dos moléculas de ADN son desenredadas y condensadas en pares de varillas rígidas llamadas cromátidas hermanas. Cuando se desensambla la envuelta nuclear más tarde en la mitosis, las cromátidas hermanas se anclan a polos opuestos del huso mitótico. Luego, todas las hermanas se alinean en el ecuador en la etapa llamada metafase. Al principio de la anafase se destruye la cohesión entre las cromátidas hermanas que se separan, tirando de ellas los dos polos del huso. 3 Visión general del ciclo celular (cont.) Visió (cont.) Entonces el huso se desensambla y los cromosomas son empaquetados en núcleos separados en la telofase. La citocinesis corta entonces a la célula en dos células hijas que heredan uno de los núcleos. La mayoría de las células Fig 17-3 de Alberts, 08 requieren más tiempo para crecer y doblar su masa de proteínas y orgánulos que para duplicar sus cromosomas y dividirse. Para dar más tiempo al crecimiento, la mayoría de las células tienen unas fases extra, la fase G1 entre la fase M y la S y la G2, enFig 17-4 de Alberts, 08 tre la S y la M. En G1 y G2 la célula crece y duplica su masa (síntesis de proteínas y ARNs). Por eso, el ciclo celular eucariota se divide en 4 fases secuenciales: G1, S, G2 y M. A las fases G1, S y G2 juntas se les llama interfase. Las 2 fases de intervalo proporcionan tiempo para que la célula controle su ambiente interno y externo. 4 Visión general del ciclo celular (cont.) Visió Si las condiciones extracelulares son desfavorables, las células retrasan el progreso a través de G1 y pueden entrar incluso en un estado de reposo especializado llamado G0 . Si las condiciones externas son favorables (señales de crecimiento y proliferación), las células en G1 temprano o G0 progresan hasta un punto de compromiso, cerca del final de G1 llamado Start (en levaduras) o punto de restricción (en células de mamífero). La organización básica del ciclo es esencialmente la misma en todas las células eucarióticas. Todas parecen usar la misma maquinaria y mecanismos de control para regular el ciclo celular. Las proteínas del sistema de control son muy antiguas evolutivamente. Por eso, el ciclo celular y su regulación se han estudiado en eucariotas más sencillos. Se usan las levaduras S. pombe y S. cerevisiae (gemante). Han servido para conocer genes implicados en el sistema de control del ciclo celular. Fig 17-5 de Alberts, 08 5 Sistema de control del ciclo celular El sistema de control del ciclo celular funciona como un reloj temporizador; desencadena los sucesos del ciclo celular en una secuencia establecida. Proporciona una cantidad de tiempo fija para que se produzca cada suceso del ciclo celular. En la mayoría de las células, responde a información recibida desde los procesos que controla. Hay sensores que detectan si cada proceso ha finalizado o no. Si no es así, envían señales al sistema de control para que retrase el inicio de la fase siguiente del Fig 17-14 de Alberts, 08 ciclo. Estos retrasos proporcionan tiempo para que la maquinaria sea reparada y evitan que pase el ciclo celular a la etapa siguiente. El sistema de control está basado en una serie de interruptores moleculares conectados. Cada uno inicia un suceso específico del ciclo celular; se caracteriza porque: · los interruptores son generalmente binarios y emprenden sucesos de un modo completo e irreversible 6 Sistema de control del ciclo celular (cont.) (cont.) · es un sistema fuerte y preciso porque funcionan mecanismos que permiten operar eficazmente al sistema bajo una variedad de condiciones o si fallan algunos componentes. · es un sistema muy adaptable y puede ser modificado para encajar con tipos celulares diferentes o responder a señales intracelulares o extracelulares específicas. En los años 80 se identificaron las proteínas clave del sistema de control. Están ligadas entre sí funcionalmente formando una red, que opera de forma autónoma para activar los interruptores bioquímicos, que desencadenan sucesos específicos del ciclo celular. Puntos de control del ciclo celular En la mayoría de las células eucarióticas, el sistema de control del ciclo celular desencadena la progresión del ciclo en tres puntos de control fundamentales: · punto Start, al final de G1, donde la célula se compromete a entrar en el ciclo celular y a la duplicación de los cromosomas; se controla el ambiente · punto G2/M: el sistema de control desencadena los 77 Puntos de control del ciclo celular (cont.) (cont.) primeros sucesos mitóticos, que llevan al alineamiento de los cromosomas en el huso (metafase); se controla síntesis completa de ADN y daño de ADN · punto de transición metafase-anafase, donde el sistema de control estimula la separación de las cromátidas hermanas, llevando a la terminación de la mitosis y citocinesis; so controla anclaje correcto de cromosomas al huso El sistema de control bloquea la progresión a través de cada uno de estos puntos de control, si detecta problemas dentro o fuera de la célula. Quinasas dependientes de Ciclinas (Cdks) (Cdks) Son proteín quinasas centrales del sistema de control del ciclo celular. La actividad de estas quinasas sube y cae según avanza el ciclo celular. Esto produce cambios cíclicos en la fosforilación de proteínas intracelulares, que inician o regulan los sucesos principales del ciclo ce- Fig 17-15 de Alberts, 08 lular. Sin embargo, sus niveles son constantes a lo largo del ciclo. Los cambios cíclicos en la actividad de las Cdks están controlados por una serie de enzimas y otras proteínas 8 Quinasas dependientes de Ciclinas (cont.) (cont.) La activación de las Cdks se produce por: · Ciclinas: proteínas reguladoras más importantes; deben estar unidas a las Cdks para que estas tengan actividad quinasa; sólo las activan parcialmente · quinasa CAK activa del todo al complejo Fig 17-17 de Alberts, 08 ciclina-Cdk permitiendo que fosforile a sus proteínas blanco y se induzcan sucesos específicos del ciclo celular. En ausencia de ciclinas, el sitio activo de las Cdks está tapado parcialmente por una región de la propia Cdk llamada lazo T. La unión de la ciclina hace que se quite esta tapadera del sitio activo, lo que produce una activación parcial de la Cdk. La quinasa CAK fosforila un aminoácido del lazo T, lo que produce un cambio conformacional en el lazo T que aumenta más la actividad de la Cdk. La inhibición de estos complejos se produce por: · la caída de las ciclinas por proteólisis durante el ciclo celular · por fosforilación inhibidora, por la proteína quinasa Wee1, de un par de aminoácidos en el sitio activo de la quinasa; la desfosforilación de estos sitios por una fosfatasa Cdc25 aumenta su actividad 9 Quinasas dependientes de Ciclinas (cont.) (cont.) · la unión de proteínas inhibidoras de Cdks (CKIs); la unión de CKI (p21, p27, INK4) produce una reordenación en la estructura del sitio activo de la Cdk, haciéndolo inactivo Las células usan los CKIs y los otros sistemas de regulación Fig 17-18 de Alberts, 08 mencionados principalmente para ayudar a gobernar: · las actividades de las Cdks G1/S (puntos de control Start) y S al principio del ciclo celular y Fig 17-19 de Alberts, 08 · el paso a través del punto de control G2/M (p53) Pero la progresión a través de la transición metafase a anafase se desencadena por destrucción de proteínas (proteolisis) Ciclinas Se llaman así porque sufren un ciclo de síntesis y degradación en cada ciclo celular. 10 Ciclinas (cont.) (cont.) Los cambios cíclicos en los niveles de las ciclinas dan lugar al ensamblaje y activación cíclicos de los com

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