Fitohormonas: Signalización Química en las Plantas - Prof. Agudelo, Apuntes de Biología

¡Descarga Fitohormonas: Signalización Química en las Plantas - Prof. Agudelo y más Apuntes en PDF de Biología solo en Docsity! 1 Hormonas Vegetales ó Fitohormonas, y Reguladores de Crecimiento Fisiología Vegetal Dra. Karen Peña-Rojas Descripción de eventos a nivel metabólico, especialmente en los temas relacionados con la conversión energética. El ambiente genera efectos en las plantas y por lo tanto, las plantas deben ser capaces de percibir estas señales del ambiente e interpretarlas, para reaccionar a ellas. Salinidad Viento La planta debe responder, a una multitud de señales del ambiente (de tipo físico, químico y biológico), de una forma integrada y programada. Debido a que una planta, a diferencia de un animal, no puede cambiarse de ambiente cuando éste no es adecuado. 2 Señales Exógenas Luz Calidad Irradiancia Duración Dirección Variables Mecánicas Viento Herbívoros Humedad Atmosférica Temperatura Nutrientes Agua Patógenos Gravedad Concentración de gases Otros Señales Endógenas Fitohormonas Auxinas, CKs Gas, BRs, Etileno Variables Mecánicas Tensión y compresión de los tejidos Señales de Defensa Ac. Jasmónico Ac. Salicílico Reguladores de Desarrollo RNAs móviles Metabolitos Carbohidratos Glucamato H2O2 Otros Regulación del Crecimiento y Diferenciación Desarrollo del Vegetal Adaptabilidad de las plantas al ambiente • Las plantas, por ser sésiles, deben adaptarse aún mejor a su ambiente que los animales, porque no pueden cambiar de ubicación si éste se vuelve desfavorable (Plasticidad). • Para responder a cambios ambientales, las plantas disponen de señales endógenas (“hormonas vegetales” o “fitohormonas”), que les permiten transmitir información (“Signaling”). • Fitohormonas, son mensajeros químicos que desencadenan respuestas en el vegetal, de acuerdo a un programa genético de adaptaciones (Sensibilidad). • Fitohormonas, son un reducido número de moléculas y son menos específicas que las hormonas animales, respecto a procesos que inducen. Competidor segundario Competidor segundario Competidor primario Competidor primario Competidor segundario Competidor primario TF 5 • Las funciones de las FH se solapan ampliamente, por lo que la regulación que ejercen debe analizarse desde la perspectiva de una interacción entre los distintos grupos de FH. Fitohormonas IAA CKs IAA / CKs CKs IAA IAA/CKs Micorrizas BRs y JA ? GAs (arroz) ABA/ CKs CKs ABA GAsBRsC2H4 Dormancia Germinación Germinación de semillas HV  Formas endógenas  Regulador de crecimiento Auxinas  IAA (principalmente), IBA  IBA; NAA; 2,4D; 3,5,6‐TPA; etc..  Citoquininas  Zeatina, Zeatina ribosido  BA; CPPU; TDZ; kinetina Giberelinas  GA 1…+130  GA3; GA4+7  Acido Abscísico  Acido Abscísico (ABA)  ABA (experimentalmente) Etileno  Etileno  Ethephon  6 Auxinas. Giberelinas (GAs). Citoquininas (CKs). Ácido Abscísico (ABA). Etileno. Brassinoesteroides (BRs). Jasmonatos (JA y MeJA). Poliaminas (PAs). Ácido Salicílico (SA). Óxido Nítrico (NO). Y el 2007…. -Compuestos de síntesis -Poliaminas -Jasmonatos -Brasinolidos Fitorreguladores -Oligosacarinas -Esteroles Auxinas -Ácido salicílico Citoquininas -Fitohormonas Giberelinas Acido abscisico Etileno Célula Diana La existencia de fitohormona es una condición necesaria pero no suficiente. Se requiere de células Diana o “target” con capacidad de responder a una fitohormona en función de la concentración existente. 7 Modo De Acción De Las Fitohormonas Todos los aspectos del ambiente intervienen en la determinación del crecimiento de la planta. Frente a estos estímulos, la planta responde mediante mensajeros primarios que son los reguladores de crecimiento, los mensajeros primarios y secundarios acontecen a través de una serie de etapas: 1 Percepción del estimulo 2 Producción de una señal (biosíntesis y/o liberación de una o varias fitohormonas) 3 Transporte al sitio de acción 4 Interacción de las señales con las células Diana (blanco) a través de un receptor 5 Transducción celular de la señal 6 Modificación de la expresión génica 7 Respuesta fisiológica (crecimiento y diferenciación) Cualquiera de los factores ambientales va a afectar al entorno celular por lo que el entorno celular es ambiente. La célula capta estos estímulos y produce señales que se amplifican y transducen, dando lugar a cuatro puntos de actuación básica: -Cambios en el flujo iónico. Frente a cualquier cambio, la célula intenta mantener la homeostasis y para ello tiene que controlar sus niveles iónicos. -Cambios en el citoesqueleto -Variación en las rutas metabólicas -Regulación de la expresión génica RECEPTORES Los receptores suelen ser proteínas de membrana localizados en diferentes dominios. Para la respuesta eficaz debe haber gran número de receptores. La misma fitohormona puede desencadenar respuestas distintas, esto se debe a una señalización específica tanto en la unión del receptor como en los procesos de amplificación. Hay tres tipos de receptores: 1 Receptores cuya actuación esta acoplado a apertura de canales iónicos .Son proteínas de membrana a las que se une un ligando que provoca la apertura del canal. 2 Receptores tipo enzimático, son receptores de membrana que se activan cuando se fosforilan (influyen las proteinquinasas) 3 Proteínas G, son capaces de unirse al receptor liberando una de las subunidades cuando se une a una molécula de GTP (Guanosin Trifosfato), activándose una proteína de membrana (como una fosfolipasa) que es una enzima secundaria que activa nuevas rutas. 10 Las auxinas son un grupo de fitohormonas que funcionan como reguladoras del crecimiento vegetal. Esencialmente provocan la elongación de las células. Se sintetizan en las regiones meristemáticas del ápice de los tallos y se desplazan desde ahí hacia otras zonas de la planta, principalmente hacia la base, estableciéndose así un gradiente de concentración. Este movimiento se realiza a través del parénquima que rodea a los haces vasculares. La síntesis de auxinas se ha identificado en diversos organismos como plantas superiores, hongos, bacterias y algas, y casi siempre están relacionadas con etapas de intenso crecimiento. La presencia e importancia de las hormonas vegetales se estableció gracias al estudio de las auxinas. Sobre ellas hay una amplia y profunda información científica (mucho más de lo que hay de otras hormonas), lo que ha permitido conocer con más precisión cómo funcionan las hormonas en las plantas. Junto con las giberelinas (Gas) y las citokininas (CKs), las auxinas regulan múltiples procesos fisiológicos en las plantas, aunque no son los únicos compuestos con esa capacidad. Las hormonas vegetales son capaces de transmitir información de una parte a otra de la planta (tropismo). Alberts et al. 2002 Se requiere de una señal para la elongación del tallo. Esta señal es soluble y difunde. La auxina podría ser la señal 11 Síntesis de auxinas El precursor de la forma activa de auxina, ácido indolacético (IAA), proviene del aminoácido L-triptófano; el grupo indol permanece constante, pero para alcanzar la forma de ácido indol-acético debe sufrir una descarboxilación y una desaminación. Esto puede ocurrir por dos vías. La primera se da en todas las plantas superiores; el L- Triptófano transfiere su grupo amino a una molécula de 2- oxoglutarato, dando glutamato e indol-piruvato. El indol- piruvato es una molécula muy inestable que no tarda en descarboxilarse. El producto de esta hormona es el crecimiento. Triptófano (Trp) Ácido indol-3-pirúvico (IPA) Indol-3-acetaldehído (IAAld) Ácido indol-3-acético Triptamina (TAM) Indol-3-etanol (TOL)Indol-3-acetonitrilo Indol-3-acetaldoxina IBA (almacenamiento) IBA sin tetasaNitrilasa Trp transaminasa IPA descarboxilasa Trp descarboxilasa IAAld oxidasa Amina oxidasa TOL oxidasa oxIAA (inactivo) IAA Fosfato indol-3-glicerol Triptófano (Trp) Triptófano independiente CLOROPLASTO CITOPLASMA Biosíntesis Las auxinas son utilizadas en fruticultura para la actividad de crecimiento (por división o alargamiento celular) y en particular en hojas jóvenes y en semillas en desarrollo. En condiciones de estrés hay una baja en la síntesis de auxina y un aumento en la presencia de auxinas “unidas”. La aplicación de auxinas a una planta, induce a que se sinteticen auxinas naturales en el tejido aplicado, aún cuando también puede inducir la síntesis de otras hormonas. Una aplicación de auxina a alta dosis puede estimular la síntesis de etileno y causar efectos negativos de crecimiento hasta la muerte de tejido. 12 Los lugares de mayor síntesis de IAA se relacionan con los lugares de activo crecimiento, especialmente los brotes. Aunque prácticamente todos los tejidos pueden producir bajos niveles de IAA, los meristemos apicales de tallos, hojas jóvenes, frutos en desarrollo y las semillas son los principales lugares de síntesis del IAA en plantas superiores. Almacenaje y movilización de auxinas El elemento central en el almacenaje de auxinas es el Indol-3-etanol; este no es interconvertible directamente en IAA; el Indol-3-etanol procede del Indol-3-acetaldehido. A pHs básicos, este es reducido por una alcohol deshidrogenasa que emplea el NADPH2 como coenzima. A pHs ácidos, la reacción se revierte. Además, estos pHs ácidos activan a la enzima Indol-3-acetaldehido deshidrogenasa, por lo que la formación de IAA es inmediata. Translocación Las auxinas producidas en los tejidos vegetativos pueden ejercer su efecto en ese sitio, pero también se pueden translocar a otros sitios mediante un flujo hacia “abajo” y ahí también ejercer su efecto. El transporte de las auxinas producidas en las raíces parece tener un flujo opuesto al de la parte vegetativa, mostrando ser hacia “arriba”. En ambos casos se reconoce que el floema es el tejido vascular por donde ocurre la translocación. Las auxinas aplicadas a los cultivos no tienen mucha movilidad (excepto el 2, 4-D), lo cual se debe a que inmediatamente después de entrar al tejido se “unen” a proteínas y pierden capacidad de movimiento. 15 Amarre de fruto. Las auxinas pueden aumentar el amarre de frutos en ciertas especies y condiciones. En tomate con floración bajo clima frío nocturno, la aplicación de 4-CPA (ácido clorofenxiacético) o Naftoxiacético estimula su amarre; sin embargo, su uso en condiciones normales no tiene efecto. En otros cultivos esta aplicación no tiene resultados o es inconsistente. En mezcla con otras hormonas puede favorecer el amarre en ciertas especies. Crecimiento de fruto. La aplicación de auxinas en la etapa de crecimiento por división celular de los frutos, puede estimular y aumentar el tamaño final del órgano; esto se ha logrado sólo con el 4- CPA y en especies muy definidas como las uvas sin semilla. En otras especies se observa deformaciones de follaje, retraso de maduración e irregularidad en tamaños de fruto. En general no hay efecto por la aplicación de auxinas para el alargamiento celular en los frutos, excepto algunos tipos fenoxi en cítricos. Caída de frutos. En algunos cultivos se requiere inducir la caída de frutos, y las auxinas (ANA principalmente) han sido efectivas para ese propósito. Esto puede ser para una eliminación parcial de frutos jóvenes y reducir la competencia, sea para mejorar tamaños de lo que quedaría en el árbol (manzano, pera) o bien para reducir efectos negativos hacia la formación de flores para el ciclo siguiente (manzano y olivo). El efecto de la auxina aplicada es por inducir la formación de etileno y causar aborto de embrión, con lo que se detiene su desarrollo y se induce la caída. Retención de frutos. Las auxinas también pueden utilizarse para regular un proceso totalmente opuesto al anterior: inhibir la caída de frutos en etapa madura. Ese efecto se logra con la aplicación de auxinas a frutos cercanos a maduración, los cuales por liberación natural de etileno pueden caer prematuramente antes de cosecha. Esto se utiliza en manzano, naranja, limón y Toronja, con ANA o 2.4-D. La respuesta se basa en una competencia hormonal auxinaetileno para inducir o inhibir la formación de la zona de absición en el pedúnculo de los frutos. Acción herbicida. Los compuestos 2.4-D, 3.5.6-TPA (3.5.6- tricloro-2- peridiloxiacético) y el Picloram son hormonas que en bajas concentraciones actúan como el AIA, pero a altas dosis tienen una función tipo herbicida en algunas plantas. Ambos productos causan un doblado de hojas, detención del crecimiento y aumento en el grosor del tallo; todos éstos síntomas son efectos tipo etileno. Otros. Algunos efectos adicionales observados con la aplicación de auxinas a los cultivos son: retraso en maduración de órganos, crecimiento de partes florales y estimular el flujo de fotosintatos. En ciertos casos se hacen aplicaciones de auxinas a altas dosis para inducir efectos tipo etileno, como la inducción de floración en Bromeliaceas o el estímulo de formación de flores femeninas en plantas dioicas. 16 Algunas consideraciones sobre auxinas • Las auxinas, principalmente IAA, participan en regulación de diversos procesos en plantas, fundamentalmente a través de efectos sobre división, elongación y diferenciación celular en tejidos jóvenes. • Las plantas pueden regular los niveles de auxinas, tanto en el sitio de síntesis como en el sitio de acción, a través de diversos mecanismos: biosíntesis, conjugación, degradación y transporte. • El movimiento de las auxinas requiere de energía y de transportadores tanto de entrada como de salida.