embriologia tema 1, Apuntes de Embriología

¡Descarga embriologia tema 1 y más Apuntes en PDF de Embriología solo en Docsity! Evolución de la embriología Origen, naturaleza y desarrollo del germen. ♦ Filósofos y médicos griegos. ▲ Hipócrates de Cos, fue un medico griego (conocido como el padre de la medicina). Recomendo la observación de huevos de gallina fecundados e incubados, para ver su desarrollo que seria semejante al de humanos, ya que las primeras fases de ambos desarrollos son identicas. El germen se encontraba en los licores seminales (líquidos observados en hombres y mujeres). La simiente del hombre es el esperma, proveniente del cerebro o la médula espinal; el licor seminal de la mujer son secreciones vaginales, según demócrito, o sangre menstrual que desaparecia durante el embarazo, según aristoteles. Estos licores seminales se mezclan en la matriz de la mujer, se coagulan formando una masa y constituian el germen. ▲ Aristóteles escribió el primer tratado de la embriología (muy importante), basandose en sus observaciones directas. Sus razonamientos eran tan avanzados que 2000 años después se dieron cuenta de que no se había añadido nada nuevo. Se crearon dos teorias para la formación de las distintas partes del embrión: ■ El embrión esta preformado, es un ser diminuto, que solo aumenta de tamaño durante el desarrollo. ■ Las estructuras se originan progresivamente “epigenesis”, una estructura sencilla pasa a ser una más compleja, durante el desarrollo. Desarrollo de forma progresiva. Aristóteles defendio la epigénesis. Aristóteles describio de manera general el desarrollo del embrión de pollo e inicio el estudio de embriología comparada. Observó las posibles formas de nacimiento: ■ Oviparidad: nacidos del huevo. ■ Nacidos de la madre: viviparidad (mamiferos placentados), relacionados intimamente a la madre a través de la placenta. Ovoviviparidad, huevo se desarrolla en el interior de la madre, con su calor. Además identifico los modos de división del huevo durante la formación de embriones: ■ Patron de segmentación holoblástica, se divide toda la célula en dos partes iguales mas pequeñas, que a su vez se divide en partes iguales. ■ Patron de segmentación meroblástica, se produce una división desigual, una parte pequeña de la célula se divide y da el embrión; y la otra parte no se divide, dando lugar al vitelo, que nutre al embrión. ▲ Claudio Galeno (130-201 d.C), fue un cientifico-médico griego radicado en roma. Escribio el libro “On the formation of the foetus”, sobre la formación del feto, donde describió la estructura del alantoides, el amnios y la placenta, además de desarrollar varias teorias sobre el desarrollo y la nutrición de fetos. A partir de este momento se produce un parón durante 15 siglos, en la que se aporto escasa información cientifica. ♦ Periodo medieval. En este periodo el desarrollo de la ciencia fue lento y escaso. Se conoce poco sobre la investigación embriológica en esta época. En el Corán (siglo VII d.C.) se menciona que el hombre se origina a partir de una mezcla de secreciones del varón y de la mujer, formandose una nufta (pequeña gota), dando como resultado un organismo que se estabece en la matriz, como una semilla, seis dias después de su inicio. El “aspecto” inicial del embrión es similar a una sanguijuela, asemejandose a una sustancia masticada. Siglos XV; XVI; XVII empieza el desarrollo de la ciencia. ♦ Renacimiento: surge en Florencia, alrededor del año 1400, cuando la libertad de pensamiento hizo posible el desarrollo de la ciencia, ya que se desliga el pensamiento propio de la autoridad consagrada. ▲ Leonardo Da Vinci (1452-1519), fue el representate genuino de la época, trato de desentrañar los misterios del cuerpo humano. En sus cuadernos de anatomía, representa exactamente en sus posiciones relativas y dimensiones: útero, ovarios, trompas, ligamentos, asi como las membranas fetales. demostrar su afirmación tomo óvulos de rana y los baño en esperma, obteniendo la fecundación y el desarrollo normal de los embriones. Sin embargo al filtrar el esperma previamente, la experiencia resulto infructuosa, confirmando la no existencia de la generación espontánea, ya que para iniciar el desarrollo de un ser, son necesarios tanto el esperma como el óvulo, además el esperma es el desencadenante de la fecundación. Pero no sospecho que con su trabajo estaba demostrando el verdadero papel de los espermatozoides en el desarrollo. Sentó las bases para el fin del preformacionismo. También inició la inseminación artificial en huevos. ▲ Gaspar Friedrich Wolff (1734-1793), observó en embriones de pollo que la sustancia que constituía al embrión procedía del cigoto, dicha sustancia era granular y los granulos iniciales formaban capas germinales. Las capas germinales se plegaban hasta constituir esbozos de los órganos del embrión, que a su vez de modificaban para formar los organos definitivos. (Intestino de ave originado a partir de una capa plana). Llego a las conclusiones de que en el huevo no existe un embrión premorfado, sino el material a partir del cual se forma el embrión; cada etapa del desarrollo esta condicionada por una etapa anterior más sencilla; creó la teoría epigenéticala embriogénesis es una realización progresiva. En la actualidad se considera que los procesos de desarrollo son de naturaleza epigenética, ya que el cigoto sufre una serie de modificaciones que conducen a la diferenciación del individuo (con células, tejidos y organos especializados). Aunque también se considera preformista, porque la ontogenesis es un plan que se encuentra conservado en el genoma. ♦ Siglo XIX La primera mitad del siglo XIX se considera puramente descriptiva, y la segunda mitad es fundamentalmente comparada/evolutiva. ▲ Karl Ernst von Baer (1792-1876), en 1827 publicó “Ovi Mammalium et Hominis genesi”, donde describió el desarrllo del ovocito dentro del folículo en una perra; la segmentación del cigoto en la trompa uterina; la formación de la blastula en el útero de mamíferos; la diferenciación de la notocorda (estimula al ectodermotubo neural). Estimula el desarrollo del sistema nervioso del embrión. En 1828 publicó “Sobre la historia del desarrollo de los animales”, donde expusó su teoría epigenetista del desarrollo, asumiendo la teoría de Wolff sobre la formación y diferenciación de las hojas germinales y extendiendola a todos los animales, fundando así la embriología comparada. Sus conceptos se resumen en cuatro leyes (de von Baer): ■ 1ª.- Los caracteres generales (caracteres esenciales para que se desarrollen los específicos) del grupo (phylum) alq ue pertenece un embrión aparecen antes que los caracteres específicos. ■ 2ª.- Las adaptaciones específicas se forman a partir de las generales. Pielescamas, pelo, plumas. ■ 3ª.- Hay una etapa embrionaria similar en todos los grupos y a partir de ella se diferencian. (Estado filotípico). ■ 4ª.- El embrión de una forma animal superior nunca es similar a un animal inferior adulto, las semejanzas solo existen en etapas tempranas del desarrollo embrionario. (Primeras etapas). La significación real de los experrimentos de von Baer no pudo ser comprendida hasta que se conoció: -La teoría celular de Schleiden y schwann, por la cual los seres vivos están formados por células, que se originan unicamente por divisiones de otras células. - La teoría evolucionista de Darwin, donde se postula que las semejanzas entre embriones evidencian la existencia de un ancestro común, los embriones sufren modificaciones que le permiten adaptarse a las condiciones ambientales (para Cuvier y Bell, las diferencias eran propias de la especie). Por otro lado para los embriologos evolucionistas las modificaciones originaban estructuras homólogas (homologías), organos semejantes por tener un origen común y distinta función; y estructuras análogas (analogías), solo son semejantes por tener una función común aunque tengan distinto origen. -Nuevas técnicas de tinción y la mejora de microscopios. -Liberalización de ideas en las universidades alemanas. ▲ Ernst Haeckel (1834-1919), fue el responsable de la integración de la anatomía y la embriología en la teoría de la evolución. La forma de un ser (morfogenia) se debe a la ontogenia (desarrollo del individuo) y a la filogenia (historia evolutiva de la especie). Los mecanismos responsables de la evolución son la heterocronía (variaciones en el ritmo del desarrollo) y la heterotopía (formación de un tejido u órgano en una localización distinta de la normal). Enunció como resumen la Ley Biogenética, “el desarrollo embrionario de una especie repite, totalmente, el desarrollo evolutivo de esa especie”, es decir, “la ontogénesis es una recapitulación de la filogénesis” para llegar a nuestro cuerpo actual, han pasado miles de años. Existe, pues, una relación clave entre la evolución y el desarrollo: “el cambio gradual de una estructura hacia una forma diferente”. Por lo que se creó el ambiente propocio para nuevas investigaciones, destacando von Baer, Rathke y Pander, que confirman la epigénesis propuesta por Wolff, estudiando muchas especies embriología comparada. Las nuevas investigaciones embriologicas, dan lugar a una mayor concrección de la ley de von Baer; los caracteres desarrollados tempranamente son los caracteres ancestrales comunes heredados y los que se desarrollan tardíamente son los adquiridos por mutación y mantenidos por selección natural en el curso de la evolución. Surgiendo así la embriología evolutiva que se desarrolla paralela con la embriología comparada. ♦ Embriología experimental. La evolución de la ciencia y el pensamiento hizo que los investigadores utilizaran medios más adecuados para analizar las causas del desarrollo. El método utilizado consistió en alterar las condiciones ambientales, así como utilizar técnicas de explantes y transplantes, y observar el efecto sobre el desarrollo, dando lugar a la embriologia causal o experimental. Ésta se desarrolla en Alemania a finales del siglo XIX con el nombre de “mecánica del desarrollo”, utiliza el experimento como método de investigación, pero los resultados han de interpretarse con el conocimiento profundo del desarrollo basado en la embriologia descriptiva y comparada. Sus fundadores fueron Weismann y los discipulos de Haeckel Wilhelm Roux y Hans Driesch. ▲ August Weismann (1834-1914), revolucionó la idea del desarrollo. Postuló que las características de la descendencia no se heredan del soma (células somáticasno tienen material heredable), porque el cuerpo es el portador de las células germinales; la herencia biológica se transmite mediante la línea germinalcélulas germinales (ininterrumpidamente a través de generaciones). sin núcleos donde empieza a dividirse y segmentarse al igual que el resto; por último separó completamente ambas partes, dando lugar al desarrollo de dos larvas gemelas; concluyendo en que los núcleos tempranos del anfibio son genéticamente identicos, siendo cada célula capaz de originar un individuo completo (gracias a la regulación). ■ Segundo experimento: en este caso la constricción del cigoto la hizo perpendicular al priemer plano de segmentación, dividiendose los núcleos en ambas partes; pero solo en uno de los lados se originó una larva (en la parte dorsal del embrión), formando el otro una masa de tejido desorganizado (parte ventral); llegando a la conclusión de que solo el blastómero que contiene la medialuna gris se desarrolla normalmente, por lo que está induce a las células para que inicien la gastrulación (formación del blastoporo). La capa pigmentada del cigoto gira con respecto a la capa no pigmentada, formando la semiluna gris. ■ Tercer experimento (1924): se hicieron varios transplantes en embriones de tritón, donde los tejidos de la gástrula temprana no están aún comprometidos para diferenciarse en un determinado tipo celular; salvo el labio dorsal del blastoporo (derivado de la medialuna gris) que forma otro blastoporo (inducelarva). La acción inductora del transplante es debida a la producción de factores determinantes (en determinadas etapas, por lo que hay una cronología de la determinación); concluyendo que las células del labio dorsal son el organizador embrionario, induciendo al resto de tejidos hacia sus destinos. ▲ José Lostau Gómez de la Membrillera (1889-1964), doctor en Ciencias Naturales. En las décadas 1920-1930 desarrolló una importante labor de difusión y de apoyo a la teoría evolucionista de Ernst Haeckel y Darwin a través de sus libros, cursos y conferencias. En su libro “La ofensiva contra el darwinismo” rechaza las críticas contra Darwin y al evolucionismo por autores que no pretendían refutar una teoría científica, sino socavar las ideas de libertad individual y social derivadas de las doctrinas transformistas, que defendían la concepción creacionista de las especies (un concepto dogmatico impuesto por las creencias religiosas, que solo la ignorancia podía justificar). ♦ Embriología y Genética. ■ En 1859, Charles Darwin, en el “Origen de las especies” escribió que las variaciones ocurridas en una especie son hereditarias, siendo esto un factor fundamental para la evolución. Produciendose un gran interés por los mecanismos de la herencia en relación con la evolución, (genéticaestudio de la transmisión de los elementos heredados). ■ En 1878, Walter Flemming, onservó los cromosomas e indicó su posible intervención en la fecundación. ■ En 1883, Eduard von Beneden, observó la reducción de cromosomas en las células germinales. ■ En 1900, Walter Sutton y Theodor Boveri, demostrarón que durante la formación de las células germinativas y la fecundación los cromosomas siguen las leyes de Mendel (1865). ■ Y en 1909, W. Johannsen, comprobó que el genotipo podía ser influenciado por factores ambientales capaces de modificar el fenotipo. ▲ Thomas Hunt Morgan (1866-1945), premio Nobel en fisiología y medicina en 1933, por demostrar que las unidades de la herencia (genes) están ordenadas linealmente en los cromosomas. Además defendió que el mecanismo evolutivo fundamental es la recombinación genética (mezcla de los cromosomas en la meiosis). Fue el inicio de la biología del desarrollo. ♦ Siglo XX, en la primera mitad del siglo veinte quedó establecido que: -Las células germinales son diploides y mediante la meiosis se forman gametos (haploides), y la feccundación restablece el numero diploide (cigoto). Las células del embrión proceden del cigoto. -Los cromosomas del cigoto corresponden tanto al ovocito como al espermatozoide y son la base de la transmisión de caraccteres, ya que contienen los determinantes hereditarios (Morgan). -Las regiones embrionarias quedan definidas para formas estructuras determinadas (campos morfogenéticos), los futuros órganos del cuerpo, cuyo destino es fijado muy pronto. ▲ Síntesis evolutiva (síntesis moderna, teoría sinética). En 1947, en New Jersey (Universidad de Princeton), se reunió la conferencia sobre Genética, Paleontología y Evolución, donde los biólogos norteamericanos concluyeron en la nueva teoría sintética de la evolución (Huxley 1942, Haldane) resultado de la integración de la teoría de la evolución de las especies, la teoría genética de Mendel, la mutación genética aleatoria (fuente de variación), la genética de poblaciones (diferencias genéticasventajas reproductivas) y la recombinación genética (mezcla de los cromosomas en la meiosis). ▲ Teoría de la Síntesis Moderna, del Darwinismo y Mendelismo. “La diversidad dentro de una pobleción se origina por mutaciones al azar y el ambiente actúa para seleccionar los fenotipos mas adecuados”. Esta teoría asume que los cambios (mutaciones) causan la evolución dentro de una especia y la evolución hacia nuevas especies, siendo necesario para ello un mecanismo de aislamiento reproductivo que les permita manifestar las nuevas combinaciones genéticas. ♦ Siglo XX. En la segunda mitad del siglo XX, la embriología analítica (biología del desarrollo) estudió los principios y procesos básicos del desarrollo. En los años 40, se estudió la interacción Núcleo-Citoplasma. También la síntesis de proteínas, los cromosomas formados por una doble hélice de ADN (Watson y Crik 1953), donde los genes estaban compuestos por tripletes de bases (código de tripletes); dicho código de tripletes es transcrito a una molécula de ARNm, que informa al ribosoma de la secuencia de aa para la síntesis de proteínas; por último los ribosomas sintetizan proteínas, radicando las propiedades de la célula de las proteínas que contiene. Años 60. Expresión Genética diferencial. En cada célula se expresan solo un pequeño procentaje de los genes, aquellos que se expresan son los encargados de controlar el desarrollo, controlando donde y cuando se sintetizan las proteínas. La interacción entre proteínas y genes determina el desarrollo y diferenciación celular, a medida que la segmentación avanza las células se diferencian hasta quedar determinadas como un tipo celular; y la capacidad de comunicarse y responder a otras células (interacciones celulares), estas interacciones determinan el desarrollo del embrión, por tanto ningun proceso de desarrollo puede ser atribuido a la función de un solo gen o una sola proteína. ♦ Finales del siglo XX. El conocimiento dde la expresión genética iniciado por Watson y Crick, no explica la gran diversidad morfológica que presentan en su estructura tridimensional los animales multicelulares, ya que para construir un organismo tridimensional se necesita la expresión genética diferencial (replicar el ADN, expresarlo convenientemente, sintetizar proteínas…); y la información genética responsable de la diversidad metemérica a lo largo del eje antero-posterior del cuerpo, ya que hay que crear tipos diferentes de células especializadas y órganos que se ensamblen en la posición adecuada en relación a los demás órganos patrón corporal. La comprensión de este proceso de información posicional y su universalidad fue uno de los descubrimientos más fascinantes de la Biología del final del siglo XX y principios del XXI. ▲ Edwar B. Lewis (1978), estas transformaciones sugieren que: ■ 1.- Hay un grupo concreto de genes que controlan el desarrollo de cada una de las regiones del cuerpo. ■ 2.- Por tanto, los genes homeóticos, codifican factores transcripción; actúan en una serie jerárquica, de modo que si un gen falla (muta) también fallaran los genes subsidiarios (no se activan), de modo que los segmentos afectados adquieran las características de otro segmento (se activaran otros genes). Los genes homeóticos son reguladores (dirigen a cada célula al final adecuado); codifican proteínas reguladoras de otros genes: genes subordinados los cuales codifican para el desarrollo de un órgano o segmento. ▲ Caraccterísticas de los genes homeóticos: Dichos genes se ordenan de forma continua en los cromosomas, constituyendo grupos: complejo homeótico o complejo Hox. Muestran colinealidad espacial: el orden lineal en el cromosoma se corresponde exactamente con el orden de expresión en el eje anteroposterior. Existe colinealidad temporal: se activan en un extremo y continua progresivamente hasta el otro extremo (primero se activa uno y después se activa el resto). Uno de los descubrimientos mas fascinantes de la Biología de las últimas décadas es que los complejos Hox tienen la misma función y orden Caecorhabditis elegans, vertebrados y Drosophila, lo que índica: un origen evolutivo común, ya que los complejos Hox son los que generan la diversidad morfológica en el Reino Animal. ▲ Biología molecular de los Genes Homeóticoshomólogos, reguladores selectores. Al principio de los años 80 se consiguió la clonación de los genes homeóticos (antennapedia y ultrabithorax) lo que permitió un analisis detallado de los genes Hox. ▲ Gehring y M. Scott (1982), observaron que los genes homeóticos (clonados) tienen una secuencia común de ADN (180pb), llamada HOMEBOX, esta secuencia codifica un polipéptido (homeodominio 60pb). El homeodominio reconoce y se une a secuencias de ADN de los genes subordinario, actuando como factores de transcripción, asi activan o inhiben la expresión de estos genes. ♦ Apoptosis. ▲ Howard Robert Horvitz (1947), premio Nobel en 2002. En 1986 descubrió la muerte celular programada, apoptosis. Vió que caenorhabditis elegans poseia inicialmente 1090 células, pero finalmente conservaba 959 para el resto de su vida, ya que mueren 131 células durante el desarrollo. Las observaciones demostraron que siempre se eliminaban las mismas 131 células, por lo que la apoptosis es necesaria para el desarrollo normal. Este fenómeno ocurre en nematodos y mamíferos, por lo que tiene un origen evolutivo ancestral. Las células tienen la capacidad de eliminar a las que sobran o no son necesarias.