06 Integración de células y Tejidos, Apuntes de Biología Celular

¡Descarga 06 Integración de células y Tejidos y más Apuntes en PDF de Biología Celular solo en Docsity! 06. INTEGRACIÓN DE CÉLULAS Y TEJIDOS Todos los organismos están formados por diversos tipos de tejidos, cuyas células se relacionan y se unen de diferentes maneras. Tanto en animales como en vegetales, la matriz extracelular forma un papel esencial en la organización tisular, y, aunque la compleja red de macromoléculas que la componen desarrolla diferentes funciones, la primera y principal es la formación de un entramado de sostén. La matriz extracelular (ME) es una de las responsables de la resistencia externa junto con la pared celular vegetal. La resistencia interna se da por uniones celulares mediadas por moléculas de adhesión. Todo ello evita que las células estén disgregadas y se mantengan unidas en los organismos pluricelulares. En el tejido epitelial da resistencia mecánica es transmitida de una célula a otra por los filamentos del citoesqueleto anclados a las zonas de adhesión célula-matriz y célula-célula. En el tejido conjuntivo, la matriz extracelular resiste directamente las cargas mecánicas de tensión y compresión. Ambos tipos de tejidos están separados por la lámina basal. MATRIZ EXTRACELULAR Mantiene la integridad y estructura de los tejidos, además regula la proliferación y diferenciación celular al retener hormonas, señales etc. También sirve de guía para el movimiento celular, usando indicadores para señalar el lugar donde deben crecer y proliferar los distintos tipos de células. La MEC tiene diferentes niveles de densidad, rigidez incluso de opacidad pues la córnea es un tipo de MEC totalmente transparente. Está formada por hidratos de carbono y proteínas producidas por las mismas células que forman los tejidos que son rodeados por la matriz. Los hidratos de carbono son conocidos como glucosaminoglucanos (GAG) como el ácido hialurónico, heterodisacáridos repetidos de 70 a 100 veces. Los GAG se asocian a las ppt formando proteoglucanos (PG). Estas proteínas son de naturaleza fibrosa como el colágeno, elastina, fibronectina, laminina, etc. Todos ellos forman la sustancia fundamental de la MEC. GAG sulfatados: Heparán sulfato (Heparina) (Hígado, pulmón y piel) • Queratán sulfato (Córnea, discos vertebrales etc.) • Condroitín sulfato (Tejdo óseo y cartilaginoso) GAG no sulfatados: Ácido hialurónico La unión con las ppt para formar los PG está mediada por tretrasacáridos de unión. Además otras proteínas de unión pueden ensamblar GAG unos con otros, hasta formar un agregado de agrecanos. Este agregado forma un entramado, que a más denso más dura es la MEC. Colágeno. Está formado por una triple hélice de cadenas α, estas son diferentes según el tipo de colágeno. Las unidades de Gly que forman esta proteína es medida por la hidróxi lisina e hidróxi prolina durante la síntesis. La cantidad de glicina se hace más abundantes con la edad, haciendo más duro los tejidos que forman las uñas, el pelo, etc. A diferencia de otras proteínas, el colágeno se modifica tras su secreción en el compartimento de ER/Golgi, en el cual se ha de hidroxilar y glucosidar formando una molécula de procolágeno. Esta es secretada fuera de la célula donde escinde y forma el tropocolágeno, que se ensamblará en fibrillas de colágeno. Elastina. Las fibras de elastina son cimentadas por fibrilinas, forma las MEC de los tejidos elásticos como las paredes de las venas. Sus moléculas están unidas por enlaces cruzados que permiten la relajación y estiramiento del tejido. BIOLOGÍA CELULAR 06 Fibronectina. Es una proteína de adhesión, responsable de la interacción cel-MEC. Poseen un dominio de unión a integrinas, la ppt que se une a la membrana plasmática. Degradación de MEC. Esta degradación se da por varios tipos de proteínas, las metaloproteasas, serinas proteasas y agrecanasas. Las células tumorales por ejemplo producen metaloproteasas en gran cantidad para acabar con la MEC y difundir a sus anchas por los tejidos. La síntesis de estas proteasas se puede controlar de diferentes formas. Por Activación loca. Se sintetiza la proteasa en forma pro, inactiva, que solo es activada cuando se escinde la parte pro. Por Confinamiento. Las proteasas no son activas hasta unirse a la superficie celular. Secretando inhibidores. LÁMINA BASAL Es una MEC especializada. Se encuentra ubicada en lugares diferentes, pero la más conocida es la que está bajo el tejido epitelial separándolo del tejido conjuntivo. La lámina basal impide el desplazamiento de células, regula el paso de un lado a otro de ellas. Podría decirse que es un “muro” de separación entre las células de diferentes tejidos, ya que permite el paso de ciertas moléculas. En la regeneración guía a las células que migran hacia las heridas. La lámina basal se dispone de diferentes forman según dónde se encuentre. Al encontrarla bajo el epitelio forma una capa uniforme bajo la epidermis, en el tejido muscular envuelve el músculo y lo separa del tejido conjuntivo. También la encontramos en el glomérulo renal, permitiendo el intercambio de “lo que vuelve” a la sangre y lo que se “desecha” en la orina. Está formada por varias proteínas entre las que encontramos la laminina (ppt de adhesión), colágeno IV y 2 tipos de proteoglucanos (perlecano y nidógeno). Las proteínas integrinas son las que median la unión de estas proteínas con la membrana plasmática. La laminina tiene 3 cadenas (α, β y γ) enrolladas entre sí, formando una cruz en el extremo N-terminal. Tanto las 3 crucetas como el extremo C terminal permiten diferentes interacciones. PARED CELULAR Es una estructura extracelular en hongos, algas, y en plantas. En estas últimas conocida como Pared celular vegetal. Tiene función esquelética confiriendo rigidez a las células, bloqueando además el movimiento de las células vegetales. Es una barrera protectora que mantiene una ósmosis regulada evitando las des/hidratación actuando como barrera permeable. Defiende a las células ante ataques físicos y patógenos al tener ppt defensivas que evitan infecciones. Es una vía transportadora en los plasmodesmos. BIOLOGÍA CELULAR 06 En los Desmosomas las cadherinas que forman las uniones se llaman desmogleina y desmocolina. Ambas se unen a las placoglobinas o desmoplaquinas, que forman una placa citoplasmática con la que interaccionan los filamentos intermedio. Las Adhesiones focales unen los filamentos de actina con proteínas de la matriz extracelular. Está formada por integrinas, una proteína transmembrana con un dominio α y otro β, y una región de unión que se relaciona con las proteínas de anclaje. Como las adherentes pueden transducir señales al interior celular. Los Hemidesmosomas se forman por integrinas, son muy parecidos a los desmosomas. Las Uniones comunicantes crean pasos que ponen en contacto el citoplasma de dos células, permitiendo el paso de moléculas. Forman los plasmodesmos y las uniones tipo GAP. Las Uniones tipo Gap se encuentran en células animales, se forman por las proteínas transmembranas conexinas. 6 de estas conexinas forman un conexón. Dejan una canal de paso como si fueran poros, por el que pueden pasar moléculas < 1000 da, como iones, glucosa, aa, segundos mensajeros (AMPc, IP3). El espacio que los conexones dejan entre las membranas de las células es de 2 a 4 ηm. No estan siempre abiertas, sino que estan reguladas. Un pH bajo o una alta concentración de Ca2+ cierran las uniones Gap, y además hay moléculas de señal que actúan igual. Según su función en las zonas de la membrana, forma regiones grandes con muchos conexones de uniones o pequeñas con pocos. Los Plasmodesmos son uniones comunicantes de las células vegetales. Parecen agujerillos entre las membranas, pues una se relaciona con la membrana de la célula adyacente formando un hueco. En el plasmodesmo se forma un desmotúbulo que permite el mismo paso que GAP. Además pueden pasar lípidos ya que las membranas están íntimamente unidas, no como en GAP. Siempre están abiertas, pero hay un sistema de regulación que afecta a las moléculas que pasan. MOLÉCULAS DE ADHESIÓN CAM Las CAM intervienen en más procesos además de la adhesión, como es el transporte de señales al interior celular. Se forman por 4 familias proteínas: Las cadherinas, las N-CAM, las integrinas y las selectinas. Todas menos las N-CAM son dependientes de Ca2+. Cadherinas y N-CAM forman uniones homofílicas es decir con otras cadherinas y otras N-CAM, mientras que las integrinas y selectinas forman uniones heterofílicas, las integrinas con proteínas diferentes y las integrinas con azúcares e hidratos de carbono de membrana. Cadherinas e integrinas con proteínas monoméricas pero funcionan en forma de dímeros, formando interacciones tipo cis entre las de la misma membrana y trans entre las de diferentes membrana. Selectinas y N-CAM son proteínas diméricas. Cadherinas. Son proteínas de gran tamaño (700-750 aa) y se clasifican en clásicos que presentan una estructura y dominios similares, y no clásicas que no guardan similitud con las clásicas. Tienen 5 dominios tipo cadherina con 5 regiones de unión a calcio. Cuando el catión se une, este activa la cadherina y permite su interacción con la cadherina de otra membrana. Las cadherinas estan muy implicadas en la formación del tubo neural durante el desarrollo embrionario, manifestándose diferentes tipos a lo largo de la neurolación. Son fundamentales en la adhesión celular, ya que con proteínas de anclaje interactúan con los filamentos. Pueden transducir señales dentro de la célula. N-CAM. Pertenecen a la superfamilia de la inmunoglobulina por tener dominios parecidos a estas proteínas. Pueden tener dominios intracelulares de mayor o menor tamaño. Son independientes de calcio y normalmente homofílicos, sin embargo pueden interactuar heterofílicamente con integrinas (I-CAM y V-CAM). Se forma por x dominios homólogos de inmunoglobulina y dos dominios de fibronectina tipo III cerca del C- terminal, antes del dominio intercelular. También transmiten señales, participan con cadherinas en la sinapsis transmitiendo señales, o en el funcionamiento del páncreas, donde las N-CAM organizan el acino pancreatico para que sea funcional y las cadherinas participan en la formación. Integrinas. Reconocen proteínas de MEC y pueden reconocer I-CAM. Se forman por una subunidad α y una β, de las que hay muchos tipos, según sean estos las integrinas estarán en unas zonas u otras. En su mayoría son dependientes de Ca2+, aunque unas pocas Mg2+, permaneciendo inactivas con aspecto doblado cuando los cationes divalentes no se unen a ellas. Son responsables de la formación de RIP y RAP. También transducen señales dentro de la célula a traves de cinasas de adhesión focal (FAK), interviniendo en la movilidad y proliferación. Sin embargo en las células tumorales, este complejo cinasa las hace más invasivas, permite que crezcan sin necesidad de anclaje y campen a sus anchas y que entren en angiogénesis. Selectinas. Reconocen carbohidratos de membrana por el dominio lectina. Encontramos varios tipos: • E-selectina — Células endoteliales • P-selectina — Plaquetas y linfocitos • V-selectina — Células endoteliales Participan de forma activa con las integrinas en el rolling de los leucocitos. Las integrinas son las que forman una adhesión fuerte y llevan a cabo la migración del linfocito a través de las células endoteliales, mientras que las selectinas forman una dhesión débil que irá frenando la célula y produce el fenómeno de rolling o rodadura.